Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Для того чтобы понять процесс опадения, необходимо выяснить ту особенность стареющей тканп, которая инициирует биохимические события, приводящие к опадению. За последние 10 лет становится все более очевидным, что относительно высокие уровни этилена, выделяемые стареющими клетками, расположенными по периферии зоны опадения, являются важным регулирующим фактором. Этилен, вырабатываемый стареющими клетками, вызывает процесс отделения в зоне, опадения. У многих видов растений весь стареющий лист образует большие количества этилена, тогда как у других только в стареющих тканях черешка наблюдается повышение образования этилена. IT в том и в другом случае происходит повышение концентрации этилена в зоне отделения черешка.
Опадение листьев можно индуцировать искусственно, путем помещения растений в атмосферу этилена при концентрации не менее 0,1 мкл-л-1. В зависимости от возраста чувствительность листьев к этому газу меняется. Первыми опадают самые старые листья, далее последовательно все более молодые листья,,
и, наконец, последними опадают самые молодые листья. Такой характер постепенного опадения в ответ па экзогенный этилен, по-видимому, связан с различными уровнями ауксипа в листьях, но механизмы, с помощью которых аукепп действует на старение и чувствительность к этилену, еще не известны.
Во многих экспериментах по старению листа изучение проводится иа изолированных вычлененных зонах отделения (обычно' это узловой эксплантат, несущий черешки, у которых удалены листовые пластинки). В серии таких экспериментов было обнаружено, что обработка ауксином (ИУК) срезанного конца черешка сразу же после удаления листовой пластинки задерживает опадение, однако если обработка ауксином была проведена спустя несколько часов после срезания пластинки, то опадение ускоряется, а не тормозится. На основе этого было высказано предположение, что процесс опадения можно разделить па две'
442
Глава 12
фазы — начальную стадию 1, которая тормозится ауксином, и стадию 2, которая, по-видимому, ускоряется ауксином. Вероятное объяснение существования двух стадий заключается, в том, что во время стадии 1 старение или еще не началось, или только что началось, и поэтому ауксин ингибирует процесс старения; .однако ко времени наступления стадии 2 процессы старения в •черешке эксплантата уже идут полным ходом, и ауксин не способен их остановить. Как мы уже отмечали, стареющие ткани вырабатывают относительно большое количество этилена, кроме того, известно, что ауксин может способствовать синтезу .этилена. Следовательно, эксплантат из области узла во второй .стадии старения реагирует на добавление ауксина образованием еще большего количества этилена, а клетки в зоне опадения уже чувствительны к этилену, что и приводит к ускорению про-десса опадения.
В итоге современное понимание регуляции опадения листьев предусматривает следующую последовательность событий: я) базипеталы-ше развитие старения пластинки в ответ на внешний раздражитель или какой-то внутренний «сигнал»; б) развитие чувствительности к этилену в клетках зоны отделения; .в) повышение уровня этилена в клетках, особенно в тех из них, которые являются дистальными по отношению к зоне отделения, до критического уровня, т. е. приблизительно 1 ил-г~1-ч-1,
и, наконец, д) ряд биохимических и физиологических реакций на этот этилен в клетках зоны отделения и клетках, не подвергающихся старению, лежащих непосредственно под зоной старения; «кульминацией» этих реакций является отделение клеток слоя опадения. Ниже мы рассмотрим события, ведущие к отделению клеток, но, прежде чем сделать это, уместно задаться вопросом о том, что регулирует скорость образования этилена в стареющих клетках, лежащих по периферии зоны отделения (дистальио).
Имеются данные, что во время старения клеток листа образуется нелетучее вещество, которое ускоряет опадение. Оно было названо Осборн «фактором старения» (ФС). Предположительно фактором старения может быть абсцизовая кислота, поскольку обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда видов. Однако некоторые данные свидетельствуют против отождествления АБК с ФС. Так, изменения уровней эндогенной АБК в листьях недостаточно коррелирует со временем опадения листьев, и хотя обнаружено, что у некоторых видов экзогенная АБК прямо влияет на скорость образования этилена, у других же это влияние опосредовано действием, интенсифицирующим процессы старения, и только косвенно индуцирующим увеличение синтеза этилена и скорости опадения. В противоположность этому ФС, с одной стороны, ускоряет опадение, а с другой —¦ оказывает непосредственное стимулирую-
Старение и опадение органов
443:
щее действие на синтез этилена. ФС содержится как в молодых здоровых листьях, так и в стареющих. Однако в молодых листьях ФС находится в форме, нерастворимой в воде (но экстрагирующейся неорганическими растворителями), тогда как в стареющих листьях он оказывается водорастворимым. Значение этих фактов в настоящее время еще не вполне ясно, но хотелось бы думать, что высвобождение ФС в клетках листа, обнаруженное Осборн, может представлять собой то же самое явление. что и высвобождение гомоцистеина из клеточного компарт-мента при старении цветков Ipomoea tricolor, в результате чего увеличивается синтез этилена.
