Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Гипотеза старения растений, основанная на мобилизации питательных веществ развивающимися семенами, по-видимому,, вполне согласуется со многими наблюдениями, и если мы постулируем, что запас аминокислот в листьях уменьшается в результате их оттока в семена, то получаем, в сущности, ту же самую гипотезу, которая была предложена выше для объяснения постепенного старения листьев. Однако некоторые наблюдения трудно увязать с этой гипотезой. Так, было обнаружено, что у шпината (Spinacia oleracea), который является дву-
Старение и опадение органов
437
домным видом (с отдельно мужскими и женскими особями)', старение мужских растений так же, как и женских, наступает: после цветения, хотя, конечно же, мужские особи не несут никаких развивающихся плодов; более того, удаление мужских: цветков задерживает старение листьев. Далее, в экспериментах с Xanthium pensytvanicum было обнаружено, что если у растений удалить все почки до помещения их в условия короткого дня, что препятствует образованию цветков, то листья этих растений стареют позднее, чем листья тех растений, которые формировали цветки и плоды. На основании этих н других наблюдений гипотеза, объясняющая старение растений только лишь с точки зрения мобилизации питательных веществ развивающимися семенами, отрицается многими исследователями.
Поскольку синтез белка регулируется аппаратом РНК клетки, вполне возможно, что присутствие развивающихся семян вызывает разрушение белка в листьях через воздействие на метаболизм РНК. Например, некоторые фракции РНК подвергаются быстрому круговороту, и возможно, что определенные предшественники РНК экспортируются из листьев к развивающимся семенам, вследствие чего они и оказываются недоступными для повторного включения в РНК листьев. Было предложено другое объяснение. Мы видели, что в листьях, когда они отделены от растения, происходит быстрое разрушение белка и РНК, на основании чего было высказано предположение о зависимости нормального метаболизма РНК от непрерывной поставки цитокииинов из корней. Далее обнаружено, что семена богаты цитокининами. Однако, не известно, синтезируется ли. весь содержащийся в семенах цитокинин в них самих, или ци-токииины мобилизуются туда из других частей растения. Если верно последнее предположение, то возможно, что образующиеся в корнях цитокинины в присутствии развивающихся семян направляются не в листья, в результате чего нормальное функционирование аппарата синтеза РНК в листе становится невозможным; это приводит к снижению скорости синтеза белка, что наблюдается и в отделенном листе. Правда, один факт противоречит этой последней гипотезе. Заключается он в том, что старение прикрепленных листьев в норме ие приостанавливается после обработки кинетином, и это наводит на мысль, что они ие испытывают недостатка в кииетине, и, следовательно,, их старение связано с какой-то другой причиной. Вполне возможно, что причины старения отделенного листа отличаются от причин старения прикрепленного листа, у которого происходит постепенное старение или старение в ответ на плодоношение.
Понятно, что хотя для решения проблемы старения был использован ряд интересных подходов, еще слишком рано говорить о единственной общей гипотезе, которая учитывала бы все факты. Однако можно считать, что старение начинается с нару-
•438
Глава 12
тления баланса в относительных уровнях фитогормонов, и та-:кие изменения могут возникать как под действием внешнего -стимула (такого, как короткие дни), так и под действием внутренних факторов, таких, как конкуренция между пространственно разделенными органами растения. Приведенные в действие процессы старения включают автофагию и в конечном итоге автолиз.
12.4. СИНХРОННОЕ СТАРЕНИЕ ЛИСТЬЕВ
Синхронное старение листьев, наблюдаемое у листопадных древесных растений осенью, столь впечатляюще, что с ним свя-.зано само название этого сезона года «fall» (падать, падение) по крайней мере в Америке. Этот тип старения листьев отличается от постепенного старения в двух отношениях. Во-первых, он в большей степени регулируется факторами внешней среды, чем «внутренними» факторами, такими, как конкуренция между .молодыми и старыми листьями. Во-вторых, он, по-видимому, обусловлен действием различных гормональных факторов.
Начало старения у листопадных древесных растений, веро-•ятно, определяется двумя факторами внешней среды: длиной
дня и температурой. Давно известно, что короткие дни ускоряет старение листьев у таких древесных растений, как тюльпанное дерево (Liriodendron iulipifera) и айлаит (Ailanthus altis-:Sima). Кроме того, часто можно встретить сообщения о задержке опадения листьев у деревьев, растущих вблизи уличных фонарей, так как эти растения подвергаются воздействию искусственного длинного дня, когда естественная длина сокращается. •Однако если сеянцы древесных растений оказываются в состоянии покоя в результате помещения их в условия короткого дня в теплой оранжерее, то многие виды сохраняют свои листья в зеленом здоровом состоянии, по крайней мере в течение не-•скольких недель. Таким образом, вполне вероятно, что естественное опадение листьев определяется короткими днями в сочетании с низкими осенними температурами, но точные экспериментальные данные по этому вопросу все еще отсутствуют.
