Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Хотя факторы внешней среды играют важную роль в регулировании старения листьев, остальные части растения, по-видимому, также оказывают влияние, поскольку если диск вишневого листа не полностью вырезать с помощью пробкового бура так, чтобы оставалась небольшая связь с листовой пластинкой, то диск долго останется зеленым, тогда как оставшаяся часть листа постареет. Таким образом, синхронное старение, так же как и постепенное старение, зависит от экспорта материалов из листа.
Мы установили, что старение сорванного листа или же листовых дисков травянистых растений может быть задержано
Старение и опадение органов
439
кинетином и иногда гиббереллином, но не ауксинами. Иная картина наблюдается у древесных растений. Так, если каплю ауксина 2,4-Д капнуть на вишневый лист осенью, то место, на которое попал ауксин, еще долго останется зеленым, после тога как весь лист пожелтеет. Аналогичные результаты можно получить с отделенными листьями древесных растений в любое время года. Гиббереллин будет задерживать старение листьев ясеня (Fraxinus excelsior). Подобно тому как обработка кинетином и гиббереллином поддерживает в листьях травянистых растений способность к синтезу РНК и белка, обработка 2,4-Д оказывает такой же эффект на листья древесных растений. Таким образом, эндогенные ауксины, видимо, играют важную роль в естественном старении листьев деревьев. Вполне возможно, что влияние длины дня иа опадение листьев' проявляется через эффект эндогенных гормонов, поскольку в условиях короткого дня листья древесных растений содержат более низкие уровни эндогенных ауксинов и гиббереллинов, чем в условиях длинного (гл. 11).
Пока еще мало известно о факторах, регулирующих старение листьев у вечнозеленых широколиственных деревьев и хвойных. Некоторые виды вечнозеленых растений могут сохранять листья в течение нескольких лет. В отдельных случаях старение более старых листьев происходит лишь тогда, когда появляется новое поколение листьев, что наводит иа мысль о существенной роли конкуренции между старыми и новыми листьями у этих видов.
12.5. ГОРМОНЫ И ОПАДЕНИЕ
Сбрасывание вегетативных и репродуктивных органов и тканей — естественный процесс, характерный для всех растений. Растения утрачивают своп части либо в результате отмирания и завядания последних, как, например, у большинства однодольных и таких растений, как картофель с подземными органами, переживающими неблагоприятный период года, либо путем образования отделительного слоя. Орган или ткань, находящиеся ниже отделительного слоя, опадают на землю под. влиянием собственного веса или в силу действия внешних сил, например ветра.
Опадение или отделение—процессы, обусловливающие' сбрасывание таких тканей, как кора у деревьев и перидерма у корней. Однако, поскольку процесс утрачивания тканей обычно' непрерывный, это явлеиие само по себе мало доступно для экспериментального изучения. Напротив, опадение листьев, цветков и плодов — процессы намного более быстрые и заметные, и, кроме того, они часто играют весьма важную роль в сель-
440
Глава 12
Черешок
листа
/
Сосудистый ¦
Эпидерма
Зона отделена я
Рис. 12.12. Продольный срез зоны старания в основании черешка листа типичного двудольного растения. (J. Torrey, Development in Flowering Plans, Macmillan, New York, 1967.)
ском хозяйстве и садоводстве. По этой причине гораздо большее внимание уделяется выяснению сущности того, каким образом в таких органах достигается и регулируется опадение.
12.5.1. Опадение листьев
Для листьев большинства видов растений наступает такой момент, когда они опадают со стебля. В умеренных зонах это чаще всего происходит в конце вегетационного периода, но опадение листьев приурочено не только к осени. Менее заметное, но более продолжительное опадение старых листьев в умеренной зоне происходит в течение всего лета, а в тропиках — в течение всего года. Процесс, в результате которого листья (и другие органы, такие, как цветки и плоды) удаляются с растения, называется опадением. Опадение органа, например листа, обычно происходит в результате формирования в основании черешка отделительного слоя, или слоя опадения. Он представляет собой пластинку, состоящую из клеток, ориентированных лод прямыми углами к оси черешка (рис. 12.12). Стенки клеток
Старение и опадение органов
441
отделительного слоя размягчаются и становятся желатинооб-разнымп, образуя «слабое» место, по которому происходит разрыв при движении листа иод порывами ветра.
Общей чертой опадения является то, что, прежде чем произойдет процесс сбрасывания, орган, который должен быть сброшен, подлежит старению. Старение органа, такого, как лист, обычно начинается с дистальных частей п распространяется па проксимальные. Последними стареют клетки, примыкающие к зоне опадения, и иа этой стадии точка отделения хорошо заметна в виде желто-зеленого узелка, Этот узелок, следовательно, представляет собой внутреннюю границу между двумя физиологически различными тканями, п именно образование этой внутренней границы в зоне отделения служит сигналом к началу процесса опадения.
