Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Имеются данные, что постепенное старение листьев наступает в результате конкуренции за метаболиты и питательные-вещества между старыми листьями в основании побега и молодыми растущими листьями апикальной зоны. Такое заключение вытекает из того факта, что если растение декапитировано и пазушные побеги удалены, то старение оставшихся более старых листьев значительно затормаживается, а те листья, которые уже проявили признаки старения, т. е. начали желтеть, могут снова зеленеть. Верхушечный лист декапитнрованного» растения также может усиленно расти, достигая аномальных размеров. Таким образом, постепенное старение является «коррелятивным явлением», проявляющим сходство с апикальным доминированием (с. 204). Постепенное старение более ярко проявляется в условиях дефицита минерального питания; например, у растений, выращиваемых в слишком маленьких горшочках, часто стареют базальные листья, иными словами, в этих условиях, по-видимому, наблюдается серьезная конкуренция за доступные питательные вещества, и в этой конкуренции моло-
Старение и опадение органов
427
дыс листья имеют явное преимущество. Однако процессы старения этих базальных листьев можно приостановить или даже ревертнро-вать, применив азотные
удобрения, такие, как аммиачный нитрат.
Итак, вполне возможно,
¦что конкуренция между молодыми и старыми листьями приводит к увеличению скорости транспорта аминокислот от старых к растущим листьям и, следова-
тельно, к уменьшению фонда метаболитов, доступных для синтеза белка в старых листьях. Весьма важным в этой гипотезе ¦является положение о необходимости активного круговорота белка, по в полностью развернувшихся листьях периллы скорость круговорота «фракции 1» белка равна нулю, т. е. не наблюдается постоянного синтеза и распада, а в процессе старения фракция 1 снижается намного быстрее, чем вторая фракция («фракция 2»), в которой происходит активный круговорот.
Другой постулат рассматриваемой гипотезы — это то, что способность к синтезу белка остается относительно неизменной во время старения листа. Удобным методом измерения скорости синтеза белка является определение скорости включения
радиоактивных аминокислот, таких, как иС-лейцин, в белок.
Аналогичным образом можно определить скорость синтеза РНК по скорости включения предшественника РНК, такого, как нС-аденин. Данные, полученные с помощью этих методов, показали, что способность листьев табака включать иС-лейцин и “С-адснип в процессе старения снижается, хотя довольно желтые листья сохраняют некоторую способность синтезировать определенные ферменты, такие, как пероксидазу и рибонуклеа-зу (вызывающие расщепление РНК). Однако это свидетельствует о том, что снижение способности к синтезу белка в большей степени является результатом, чем причиной старения. Тем не мспее представляется очевидным, что метаболизм белка в стареющих, связанных с растением листьях может рассматриваться как несбалансированная реакция круговорота, где процессы катаболизма преобладают над процессами анаболизма.
Таким образом, некоторые данные подтверждают гипотезу о том, что уменьшение содержания белка в прикрепленных стареющих листьях связано в основном с ограниченным содержанием аминокислот, а не с понижением способности к синтезу белка, но эти данные не бесспорны. Кроме того, известно, что, когда у растения удаляют молодые листья, оставшиеся более
А Б В
Белок \ j Белок \ Белок ч
( )
-'и?ло’пд/ -Ашноьжло/лы Аминокислоты
Таанслокаиия
12.5. Схема, иллюстрирующая кру-эот белка в листьях (А), гипотезу
Рис,
говорот Оелка в листьях (А), гипотезу траислокацин белка (?) и гипотезу нарушения синтеза белка (В). (Е, W. Simon, Syrap. Soc, Exp. Biol., 21, 215, 1967.)
428
Глава 12
1
старые листья зеленеют и в них заметно и быстро повышается синтез РНК, что предшествует повышению уровня белка в листе. В пределах 12 ч после удаления молодых листьев у растений периллы в старых листьях стимулируется включение 32РОф в хлоропластную рибосомную РНК, и эти изменения происходят прежде, чем эффект оказывается видимым в цитоплазматических рибосомах листа. Подобные результаты наводят иа мысль, что в самом начале старения происходят изменения в. метаболизме нуклеиновых кислот в хлоропластах.
Теперь мы рассмотрим другой подход к проблеме старения листа. Этот подход состоит в том, что исследования проводятся на листьях или частях листьев, изолированных от материнского растения. Отделение листа обычно приводит к немедленному началу процессов старения его тканей, поэтому отделенные от растения листья или листовые диски являются удобным материалом для экспериментов в контролируемых условиях, не усложненных коррелятивным влиянием других частей растения.
12.3.2. Старение отделенных листьев
До сих пор мы рассматривали естественное старение листьев, связанных с материнским растением, но давно известно, что когда зеленый лист отделен от растения, он быстро разрушается и проявляет признаки прогрессирующего старения.
