Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Динамика выделения углекислого газа (Qcq2), поглощения кислорода (Qo2) и дыхательного коэффициента (RQ) во время прорастания указывает на тип дыхания (аэробный или анаэробный) и на природу дыхательного субстрата, т. е. углевод, жир или белок. На ранних стадиях прорастания гороха дыхание, по-видимому, преимущественно анаэробное, так как семенная кожура ограничивает поглощение кислорода, и в тканях накапливается этиловый спирт.
Гликолитические ферменты, содержащиеся в сухих семенах, становятся активными во время набухания. Вместе с тем, хотя в сухих семенах имеются сформированные заранее митохондрии, они не функционируют. Следовательно, цикл трикар-боновых кислот и терминальное окисление не активированы, и окислительное фосфорилирование не может происходить сразу же после поглощения воды. Однако по мере того как семена
Покой
417
продолжают поглощать воду, в митохондриях полностью развиваются кристы, происходит увеличение поглощения кислорода, а ферменты трикарбонового цикла становятся активными;, таким образом, цепочка транспорта электронов замыкается.
К числу самых ранних и наиболее поразительных событий, происходящих при поглощении семенами воды, можно отнести быстрое повышение уровня АТФ. Однако такое повышение уровня АТФ не может быть связано с окислительным фосфори-лированием, и маловероятно, что гликолиз начинает протекать достаточно активно или с достаточной скоростью, чтобы этим можно было объяснить повышение концентрации АТФ. Полагают, что АТФ может образовываться в результате дефосфори-лнрования фосфопротеидов, но прямых данных, подтверждающих ату гипотезу, нет.
Имеются, правда, данные о том, Что прорастание зависит от количества доступной энергии в клетке, которое связано с «энергетическим зарядом», рассчитываемым так:
[АТФ] + 1/2 [АДФ]
[АТФ] + [АДФ]' + [АМФ] •
Энергетический заряд прорастающего зародыша пшеницы увеличивается во время ранних стадий прорастания, и очень скоро быстрое образование АТФ может служить своего рода регуляторным механизмом.
Хотя цикл трикарбоновых кислот и терминальное окисление не функционируют на начальных стадиях прорастания, мы уже упоминали (с. 403), что пентозофосфатпый путь может иметь важное значение в инициации прорастания покоящихся семян у зерновых и других растений. Возможная роль пеитозофосфатно-го пути неясна, но он может поставлять промежуточные продукты, которые являются весьма важными строительными блоками для различных биосинтетических процессов.
Прорастание сопровождается повышением активности широкого ряда ферментов, изначально присутствующих в семени, и появлением новых ферментов. Некоторые ферменты, образовавшиеся во время развития семени и содержащиеся в сухих семенах, при поглощении воды мгновенно активизируются. Другая груша ферментов, находящихся в сухих семенах в неактивной форме, проявляет активность только в процессе прорастания; вероятно, такие ферменты активируются с помощью различных механизмов. Хорошим примером синтеза нового фермента во время прорастания служит синтез cle novo а-амилазы в алейроновом слое ячменя, что ранее уже рассматривалось (с. 149).
Синтез белка, определяемый по включению аминокислот, таких, как ,4С-лейцин, в полипептиды происходит в течение короткого времени (варьирующего от нескольких мннут до нескольких часов) после поглощения воды. Кроме того, в заро-
27—1429
418
Глава 11
дышах пшеницы происходит быстрое, в пределах 30 мин от начала поглощения, образование функциональных полисом. Синтез РНК у зародышей ржи также можно обнаружить в пределах 60 мин. Однако некоторые данные указывают иа то, что ранний синтез белка не зависит от новообразованной РНК и что все основные фракции РНК, необходимые для синтеза белка, содержатся в сухих семенах. Так, рибосомы, выделенные из сухих семян, могут поддерживать синтез белка in vitro при наличии информационной РНК, АТФ и некоторых других цитоплазматических фракций, включающих аминокислоты, тРНК, различные ферменты и другие факторы, связанные с синтезом белка. Существуют весьма убедительные данные, что сухие семена содержат «запасенную» РНК; к числу таких данных относятся следующие наблюдения:
1. В некоторых семенах наблюдается синтез белка in vivo, даже если синтез РНК подавлен.
2. После поглощения воды в отсутствие синтеза PITK или когда последний подавлен, быстро формируются нолисомы.
3. Фракция, экстрагируемая из сухих зародышей пшеницы, может поддерживать синтез белка in vitro.
4. Из сухих семян были выделены фракции РНК, богатые полиаденгшом (свойства мРНК; см. с. 457).
5. Синтез специфических ферментов de novo при ингибированном синтезе РНК был продемонстрирован для зародышей семян хлопчатника.
Эти данные показывают, что ранний синтез белка в различных семенах протекает при участии «долгоживущей» информационной РНК, которая была синтезирована во время развития семени и хранилась в сухом семени. Данные, полученные при изучении развивающихся зародышей хлопчатника, позволяют предположить, что мРНК для фермента протеазы содержится в них в течение последних 20 дней развития семени, хотя синтеза протеазы в этот период не происходит. Следовательно, в развивающемся зародыше ингибируется синтез некоторых мРНК, возможно, в результате присутствия абсцизовой кислоты.
