Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Вторичный покой имеет большое сходство с первичным, в связи с чем Вегис и другие авторы предположили, что ограничение возможности поглощения кислорода наряду с высокой температурой служит причиной обычного покоя семян, а, в сущ-
Покой
403
ности, также и почек. Таким образом, Вегнс пришел к заключению, что зародыши развивающихся семян испытывают дефицит кислорода, поскольку оии окружены семенными оболочками и материнскими тканями, и постулировал, что в условиях такого частичного аиаэробпоза окислительного расщепления (через цикл трикарбоновых кислот и «терминальное окисление»), необходимого для роста у большинства видов, не происходит. Вместо нормального окислительного расщепления продуктов гликолиза, таких, как фосфоглицериновая кислота, происходит переключение на другие пути метаболизма, приводящие к образованию жирных кислот и жиров, имеющих тенденцию накапливаться в покоящихся тканях.
О том, что дефицит кислорода в семени может служить фактором, обусловливающим покой, предположили па основе работ с семенами риса, которые входят в состояние покоя сразу же после их уборки, а в процессе храпения постепенно выходят из этого состояния. Находящиеся в покос семена риса можно индуцировать к прорастанию удалением пленки, что указывает иа важное значение оболочки этих семян. Хранение в атмосфере кислорода значительно сокращает период покоя, по-видимому, вследствие включения некоторых окислительных реакций в процессы дозревания во время хранения. Одиако Робертс, испытавший действие различных ингибиторов дыхания (в том числе ингибиторов терминального окисления, цикла Кребса и гликолиза), получил неожиданный результат: оказалось, что эти ингибиторы стимулируют прорастание покоящихся семян риса. Робертс предположил, что, прежде чем наступит прорастание, должно произойти несколько окислительных реакций и что эти реакции конкурируют за кислород с процессами дыхания, включающими гликолиз, цикл Кребса и систему терминального окисления в условиях низкого уровня кислорода, содержащегося в семенах; следовательно, при ингибировании этих процессов дыхания различными веществами будет высвобождаться большое количество кислорода для других окислительных реакций, которые, по предположению Робертса, могут включать «пентозофосфатпый путь» углеводного метаболизма. Имеются достаточно обоснованные данные, что прекращение покоя у семян некоторых видов сопровождается переключением с гликолитичсского пути иа пентозофосфатпый. Далее предполагается, что действие ингибиторов дыхания в стимуляции прорастания осуществляется через ингибирование фермента каталазы, которая расщепляет перекись водорода. Сохраненная таким путем перекись увеличивает, как предполагается, активность пснтозофосфатиого пути.
Имеется также ряд данных, свидетельствующих о том, что эффект семенных оболочек может быть связан с механическим сопротивлением росту корешка. Так, некоторые тины покоя-
26*
404
Глава ll
щихся семян будут прорастать, если семенная оболочка удалена в зоне корешка, но если такие семена поместить в высокоосмотический раствор маннита (0,2 М), снижающий способность семян поглощать воду и, следовательно, имитирующий механический эффект семенной оболочки, то их прорастание ингибируется. Однако осмотический эффект раствора маннита может быть преодолен, например, освещением или обработкой гибберелловой кислотой, которые стимулируют прорастание интакт-ных семян. Отсюда следует, что семенная оболочка служит чисто механическим препятствием, для преодоления которого корень должен развить достаточный тургор. Однако справедлива ли это для многих видов, еще не ясно. Тем не менее, каким бы ни был эффект семенных оболочек, очевидно, что они играют важную роль во многих типах покоя семян.
11.4.7. Сходство между покоем семян и почек
Ингибирование прорастания не обязательно связано с наличием оболочек. У семян, для которых характерен покой зародыша, даже изолированный зародыш так и останется покоящимся. Следовательно, здесь мы должны искать какую-то другую причину покоя. В этом случае покой семян, чувствительных к свету и охлаждению, имеет ряд общих черт с покоем почек и других органов. Вкратце эти черты могут быть описаны следующим образом.
1. Охлаждение в течение нескольких недель при температуре 0—5°С эффективно в прерывании покоя почек, корневищ, клубнелуковиц и многих семян.
2. Определенные соединения прерывают покой некоторых органов; так, тиомочевина и гибберелловая кислота снимают покой у почек деревьев, клубней картофеля и некоторых семян.
3. Почки некоторых видов древесных растений можно индуцировать к распусканию, а семена определенных видов — к прорастанию, поместив их в условия длинного дня; в условиях короткого дня эффект не достигается.
Сходство между покоем почек и семян особенно заметно при сравнении почек и семян одного вида. Так, например, у березы (Betula pubescens) покой и почек и семян может быть снят охлаждением, воздействием длинного дня или обработкой гибберелловой кислотой. Такое сходство между покоем почек и семян почти не оставляет сомнения, что причины покоя в обоих случаях одинаковы. * .
