Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Для плодов дуба (Quercus) и калины Viburnum характерен «покой эпикотиля»; осенью такие семена прорастают и развивают корень без какого-либо предварительного охлаждения, однако развитие эпикотиля зависит от охлаждения т, е. эпико-тиль, а не корень обладает покоем.
Небольшое число видов имеет «двулетние семена», названные так потому, что они обычно прорастают только иа вторую весну после опадения. Определенные типы двулетних семян имеют твердые оболочки, равно как и требуют охлаждения, иа-'пример боярышник (Crataegus) и кизильник (Cotoneasler); твердые оболочки предохраняют зародыш от поглощения воды сразу же после опадения, и, следовательно, первая зима не сни-
Покой
401
Таблица 11.1
Древесные растения, семена которых требуют охлаждения для снятия состояния покоя
Acer (клен, разные виды)
Betula (береза, разные виды)
Cornus florida (кизил)
Corijlus avellancf (лещина)
Crataegus (боярышник, разные виды)
Fcigus syloaUcci (бук)
Fraxlntis (ясень, разные виды)
Hamamalis virginiana (гамамелис)
Juglans nigra (орех черный)
Liriodendron tuliplfera (тюльпанное дерево) .
Malus (яблоня, разные виды)
Picea (ель, разные виды)
Pinus (сосна, разные виды)
Primus (слива, разные виды, включая персик)
Rosa (роза, разные виды)
Sequoiadendron giganieum (секвойядепдроп гигантский) Tilia (липа, разные виды)
Thuja occidentalis (туя западная)
Vitls (виноград, разные виды)
мает покой. Однако следующим летом твердые оболочки становятся проницаемыми для воды в результате активности почвенных микроорганизмов. Когда такие набухшие семена вступают в следующую зиму, покой прерывается, и они становятся способными к прорастанию следующей весной.
У других видов причина наличия «двулетних» семян может быть иная, Так, например, у семян ландыша (Convallaria) и купены (Polygonatum) период охлаждения приводит к росту корня, но развитие зпикотиля наступает только после второй зимы.
11.4.6. Значение оболочек в покое семян
Как было обнаружено, у многих видов семенные оболочки играют важную роль в покое семян. Уже отмечалось, что хотя у семян некоторых видов, нуждающихся в охлаждении, покоем обладают зародыши, тем не менее у других видов покой характерен только для интактных семян, а изолированные зародыши будут прорастать без охлаждения, если удалена семенная кожура. Сходным образом светочувствительные семена некоторых видов, таких, как береза и салат, будут прорастать,в темноте, если семенные покровы удалены или даже только надрезаны. Будут прорастать и семена определенных видов, требующие послеуборочного дозревания при сухом хранении, если удалить у них семенные покровы; например, при удалении пленки (зерновки)- у ячменя, пшеницы, овса и риса их семена про-
26—1429
402
Глава 11
растут вскоре после уборки урожая, если же оболочки оставить нетронутыми, то такие семена требуют нескольких недель для дозревания. Следовательно, семенные оболочки играют важную роль по крайней мере в трех различных типах покоя, и действительно во всех случаях, где сам зародыш не находится в состоянии покоя, покой интактных семян зависит от наличия оболочек, в том числе семенной кожуры, а также эндосперма и перикарда в некоторых семенах. Это заключение, естественно, поднимает вопрос о том, каков же механизм действия семенных оболочек.
Возможно, что семенные оболочки служат чисто физическим барьером, препятствующим газообмену между зародышем и внешней средой. Вряд ли действие семенной оболочки обусловлено накоплением двуокиси углерода внутри семени, поскольку прорастание семян салата на самом деле стимулируется в атмосфере этого газа. Вместе с тем некоторые типы семян нуждаются в кислороде в большей степени, чем активно растущие растения тех же видов; это наводит на мысль, что семейные оболочки препятствуют поглощению кислорода. Семейные оболочки у тыквы обыкновенной (Cucurblta рвро) намного менее проницаемы для кислорода, чем для углекислого газа. Семена определенных видов, например березы и не требующих дозревания зерновых, можно индуцировать к прорастанию либо надрезанием или удалением оболочек, либо содержанием при высокой концентрации кислорода. Изучение дыхания прорастающих семян гороха наводит на мысль, что начальные стадии прорастания до прорыва семейной кожуры протекают в анаэробных условиях, после чего происходит заметное увеличение поглощения кислорода (с. 415). Следовательно, ряд данных подтверждает точку зрения, что семенные оболочки могут ограничивать поглощение кислорода.
Невозможность поглощения кислорода, особенно наряду с высокими температурами, по-видимому, является важным фактором, обусловливающим состояние так называемого вторичного покоя. Например, не находящиеся в покое семена Xanthium становятся покоящимися, если их закопать в глину (препятствующую газообмену) и держать там при 30 °С в течение-нескольких недель. Вторичный покой может наблюдаться также у ряда других видов, в том числе у представителей семейств Poligonaceae и Rosaceae, например у яблони и груши. Во всех этих случаях вторичный покой снимается охлаждением, поэтому вероятно, что вторичный покой представляет собой явление, противоположное дозреванию.
