Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
410
Глава И
такое предположение было высказано Хембергом. Он показал, что экстракты из находящихся в состоянии покоя клубней картофеля и почек ясеня (Fraxinus excelsior) содержат вещества, которые ингибируют рост колеоптилей овса, а обработка эти-денхлоргидрином, снимающим покой у клубней картофеля, вызывает заметное снижение ингибирующей активности экстрактов тканей. Было также показано, что у ряда видов древесных растений на протяжении зимы наблюдается снижение ингибирующей активности экстрактов из зимующих почек и что такое изменение коррелирует с постепенным выходом почек из состояния покоя. Однако, ясно, что подобная корреляция ие устанавливает причинной взаимосвязи между уровнями ингибиторов роста и покоем. С помощью биотестов редко можно установить различие между изменениями в количестве ингибирующих и ускоряющих рост компонентов, взаимосвязанных друг с другом. Кроме того, если определенные вещества, экстрагируемые из тканей растений, ингибируют рост колеоптилей, то из этого не обязательно следует, что естественная функция таких веществ выражается в ингибировании роста тканей, из которых .они выделены. В самом деле, возможно, что некоторые из таких «ингибиторов», являющихся токсичными веществами, в дифференцированных клетках обычно содержатся в вакуолях и, ,следовательно, не попадают в растущие ткани растения.
Однако значительный интерес представило открытие абсцизовой кислоты (АБК), которая во многих тестах является сильным . ингибитором роста. Поиск естественного индуцирующего покой вещества «дормина» привел к одновременному выделению АБК из листьев Acer psetidoplatanus и из плодов хлопчатника.
Обработка экзогенной АБК во многих тестах ингибирует рост и прорастание. Правда, для ингибирования не находящихся в покое семян необходимо постоянное действие АБК, и если семена промыть в воде, то они быстро прорастают. Вместе с тем- АБК индуцирует образование зимующих почек («турио-нов») у многокореиника обыкновенного (Spirodela polyrrhiza), и экспериментально индуцированные зимующие почки, по-видимому, находятся в состоянии естественного . покоя, который может быть снят охлаждением или обработкой цитокипинами. Сходным образом находящиеся в покое незрелые зародыши тисса (Taxus baccata) можно прорастить, замочив их в питательной среде, что приведет к вымыванию эндогенной АБК из зародышей. Однако такие «отмытые» зародыши можно снова вернуть в состояние покоя, обработав их экзогенной АБК- Обработкой экзогенной АБК можно также индуцировать образование зимующих почек у сеянцев явора. Впрочем, для индукции покоя АБК необходимы относительно высокие ее концентрации в течение длительного периода, так что не ясно, имеет ли формирование зимующих почек в результате такой обработки какое-
Покой
Рис. 11.10. Влияние абсцизовой кислоты и кинетипа по отдельности и в комбинации на прорастание семян салата-латука, (P. F. Wareing, J. Good, II. Poticr, J. A. Pearson, S. С. I. Monograph no 31, Soc. Гог Chcm. Ind., London, 19fiS.) Концентрация АБК, выраженная в частях иа миллион: 7 — 0; II — -0,02;
/// — 2,0; IV~ 20.
либо отношение к естественному процессу. Кроме того, имеется и ряд неудачных попыток индуцировать образование почек при воздействии АБК-
В ряде тестов было обнаружено, что действие АБК прямо-противоположно действию гиббереллинов и цитокининов. Например, ингибирующее действие АБК на прорастание семян салата' можно полностью спять цитокинипами, такими, как кинетин (рис. 11.10). Подобное взаимодействие между АБК и ГА3 обнаружено и в других тестах. Такие наблюдения привели к предположению, что покои может регулироваться взаимодействием между ингибиторами роста, такими, как АБК, и стимуляторами роста, такими, как ГЛЯ и цитокииины. У семян ряда видов действие АБК снимается цптокпиипамн, по по снимается ГАз. Исходя из этого, было выдвинуто предположение, что гиб-береллины, АБК и цитокииины играют «основную», «предохранительную» и «разрешающую» роли в регуляции покоя семян, т. е. постулировалось, что гиббереллииы играют основную роль б преодолении покоя семян, соответствующие, концентрации АБК препятствуют прорастанию, а в условиях, приводящих к увеличению синтеза эндогенных цитокининов, этот мффект можно- снять.
Хотя эксперименты с экзогенной АБК и свидетельствуют о ее возможной роли в регуляции покоя, определение уровнен эн-
412
Глава 11
догенной АБК показало, что некоторые результаты согласуются с этой гипотезой, тогда как другие противоречат ей. Так, в семенах яблони и клена (Acer saccharum) уровни эндогенной АБК снижаются в процессе охлаждения семян, но эксперименты с другими семенами дают менее четкие результаты. Точно так же, по некоторым данным, уровни АБК в почках черной смородины (Ribes nigrum) и бука (Fagus sylvatica) снижаются в ходе зимы, что сопровождается сопутствующим увеличением уровня эфира глюкозы и абсцизовой кислоты; это позволяет предположить, что свободная АБК, по-видимому, переходит в связанную форму. Данные аналогичного исследования, проведенного на почках березы и явора, показали, что изменения уровней свободной АБК и соотношения «свободная/связанная АБК» в течение зимы выражены не столь четко.
