Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
линов и цитокининов чрезвычайно высоки, то на более поздних' стадиях развития семени уровни этих гормонов быстро снижаются почти до нуля (рис. 11.7); правда, такие изменения ие ограничиваются видами, имеющими покоящиеся семена. Наряду со снижением уровня свободных гиббереллииов увеличивается количество связанных гиббереллииов, особенно глюко-зидов гиббереллииов и эфиров сахаров, которые сохраняются в семени в качестве «резервов». Аналогичное снижение уровней эндогенных гиббереллииа и цитокинина происходит в зимующих почках древесных растений во время покоя, как в естественных условиях, так и в результате реакции на короткий день в экспериментальных условиях.
В противоположность этому было обнаружено, что количества экстрагируемых из семян и почек гиббереллииов и цитокининов увеличиваются во время охлаждения. У некоторых видов уровни цитокининов и гиббереллииов в семенах, достигнув пика, сразу же снижаются, так что к концу периода охлаждения содержание этих гормонов возвращается к низкому уровню (рис. 11.8). У некоторых нуждающихся в свете семенах после коротких периодов воздействия красным светом содержание гиббереллииов и цитокининов быстро увеличивается (рис. 11.9).. Следовательно, как охлаждение, так и освещение красным све-
408
Глава !1
0,2
О
V
1,0
0,8
t 0, в I
§ 0,4
V
* .
ft
| ?
Г1—I ^г-П-|
S'
0,8
0,6
?
0,2
О
Д
ги
Li. I. I I |
I I I
| I | I 1 I
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Ю 0,2 0,40,6 0,8 1,0
R*
Рис. 11,9. Влияние кратковременного действия красного (К) и дальнего красного (ДК) света на уровни эндогенного цитокинина в семенах Rumex obtusi-(olius, (J. van Staden, P. F. Wareing, Planla, 104, 126—133, 1972.)
Все семена вначале поглощали воду в темноте в течение 2 сут, а затем были подвергнуты указанным воздействиям, после чего было проведено экстрагирование цитокининов. А. Необработанные (цитокинины экстрагировались сразу же). Б. 2 сут в темноте. В. Красный свет 10 мин. Г. Красный свет 10 мин с последующими двумя сутками в темноте, Д. Красный свет 10 мпи+дальиий красный 5 мин. Е, Красный свет 10 мии+дальннй красный 20 мин, После хроматографии на бумаге экстракты семян были испытаны иа активность цитоки-нииа в биотесте с каллусом сои.
¦том, снимающие покой у семян различных видов, приводят к увеличению эндогенных гиббереллинов и/или цитокининов.
Известно, что этилен стимулирует прорастание семян ряда видов, а в настоящее время накапливается все больше и больше
Покой
409‘
данных о том, что эндогенный этилен играет важную роль в покое семян. Так, у разновидностей арахиса (Araahis hypogea),. семена которых характеризуются отсутствием стадии покоя, осевые части зародыша синтезируют этилен во время прорастания, тогда как у разновидностей, семена которых входят в, состояние покоя, этилен образуется только в небольших количествах. В покоящихся семенах Xanthium наблюдаются сложные взаимодействия между эффектами этилена, двуокиси углерода и кислорода во время прорастания. «Непокоящиеся» семена активно синтезируют эндогенный этилен в аэробных условиях, тогда как в покоящихся семенах этот синтез протекает с низкой скоростью, так что покой у семян ХапШит обусловлен подавлением биосинтеза этилена. Находящиеся в покое семена можно стимулировать к прорастанию тиомочевиной, ци-токинииом и бензиладенином, которые также увеличивают образование этилена, однако известно, что основной эффект этих веществ заключается в стимуляции роста и увеличение образования этилена является в большей степени следствием этого роста, а не его причиной.
Хотя такие общие корреляции между уровнями гормонов и состоянием покоя наводят иа мысль, что влияние прерывающих покой воздействий может опосредоваться изменениями уровней эндогенных гормонов, необходимо получить твердые доказательства что э+о так, поскольку: 1) ие известно, являются ли изменения уровней гормонов причиной или результатом изменений состояния покоя, 2) при более детальном изучении иногда обнаруживается недостаточная корреляция между уровнями экстрагируемых гормонов и состоянием покоя. Например, хотя уровень цитокининов в семенах щавеля (Rumex obtusifolius) после облучения их красным светом быстро увеличивается, имеются данные, что такое увеличение эндогенных цитокинигов не является основной причиной выхода из состояния покоя. Кроме того, проводимые в прошлом определения уровней эндогенных гормонов выполнялись на относительно плохо очищенных экстрактах растений с использованием биотестов со всеми присущими этим методам ошибками.
Однако, хотя гиббереллины, цитокииины и этилен играют важную роль в регуляции покоя, можно с уверенностью сказать, что покой является ие просто результатом отсутствия этих ускоряющих рост гормонов. Напротив, существуют обстоятельные данные, свидетельствующие об активном блокировании метаболизма в покоящихся тканях, что наводит на мысль о возможном включении ингибирующих рост веществ в механизм, обусловливающий поддержание покоя. Вещества, ингибирующие рост в различных тестах, могут быть экстрагированы из многих тканей растений, и, следовательно, возможно, что во время покоя эти вещества активно ингибируют рост. Впервые
