Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
¦Покой
393
и могут оставаться так в течение лета; в конце концов определенная часть почек может погибнуть, так и не возобновив роста. Для снятия покоя почек наиболее эффективны температура в пределах 0—-5 °С и период охлаждения от 260 до 1000 ч. В районах с холодными зимами потребность в охлаждении к весне обычно полностью удовлетворяется, но в условиях теплого климата Калифорнии или Южной Америки, где зимы очень мягкие, можно столкнуться с трудностями при культивировании определенных видов плодовых, например персика (Prunus persica), поскольку потребность почек в охлаждении не может быть удовлетворена, в результате чего происходит задержка и нерегулярное распускание почек весной.
Нужно отметить, что, хотя охлаждение необходимо для снятия покоя почек у многих растений, для последующего роста почкам необходимо тепло. Часто к январю необходимый период охлаждения будет достаточным, но почки не трогаются в рост, поскольку температуры еще слишком низкие, т. е. они остаются в фазе послепокоя. Таким образом, время распускания почек весной обычно определяется наступлением теплых дней.
У большинства видов древесных растений умеренных северных широт, изученных в этом отношении, почки, полностью вошедшие в состояние покоя, в результате индукции КД уже нельзя индуцировать к росту путем перемещения иа ДД, но обычно покой может быть спят путем охлаждения. Однако у небольшого числа видов ненпдуцироваппые почки можно индуцировать к росту, выращивая на ДД или при непрерывном освещении. Так, если безлистные сеянцы бука (Fagus silvatica), березы (разные виды)' или лиственницы (Larix decidua) осеиыо поместить в теплую оранжерею с непрерывным освещением, то их почки вскоре распустятся.
С первого взгляда кажется, что реакция покоящихся почек на фотопериод противоречит правилу, что листья являются органами фотопериодической «перцепции», а апикальная меристе-матическая зона нечувствительна к длине дня. Однако следует помнить, что зимующие почки содержат хорошо развитые листовые примордии и что различия между видами, такими, как бук и другими, следовательно, в первую очередь относятся к возрасту, в котором листья становятся чувствительными к фотопериоду.
Не ясно, какое значение имеет фотопериодическая регуляция распускания почек в природе, но есть данные, свидетельствующие о том, что распускание почек (Fagus silvatica), по-ви-димому, зависит от длины дня весиой, хотя во многих районах температура также является лимитирующим фактором для этого вида. У Rhododendron распускание почек, вероятно, также определяется длиной дня.
394
Глава 11
11.3.3. Покой других органов
Покой характерен для различных типов органов, в том числе для корневищ, клубнелуковиц, луковиц, клубней и зимующих почек водных растений. У водных растений Straiiales, Hydro charts, Utricularia покой зимующих почек индуцируется короткими днями и высокой температурой. Короткие дни также способствуют образованию зимующих почек у насекомоядного растения Pinguicula grandtfiora, а покой этих почек снимается охлаждением.
У луковиц Allium, сера, напротив, возникновению покоя способствуют ДД, так что луковицы развиваются и «поспевают» летом. Период покоя у луковиц Allium значительно сокращается, если их хранить в прохладных условиях. Корневища ландыша (Convallaria majalCs) обычно входят в покой летом, и для снятия покоя необходим недельный период охлаждения при 0,5—2 °С или трехнедельный при 5 °С. Аналогично этому, когда клубнелуковицы гладиолусов находятся в почве в теплых условиях, они не растут, но достаточно в-сего лишь 24 ч при температуре 0—5 °С, чтобы нарушить их покой.
Хотя для прерывания покоя у некоторых культивируемых сортов картофеля требуется охлаждение, это, по-видимому, не распространяется на все сорта.
11.3.4. Способы искусственного прерывания покоя почек
Существует большое число воздействий, особенно с применением химических веществ, которыми можно прервать состояние покоя. Один из простейших способов прерывания покоя древесных растений заключается в погружении побегов в теплую воду (30—35 °С) на 9—12 ч; такой прием используется цветоводами, когда нужно «заставить» цветковые почки у сирени или форзиции распуститься ранее положенного срока. Обработка парами эфира также эффективна в преодолении покоя почек сирени и корневищ ландыша. Таким путем цветы можно получить в начале зимы, что часто используется цветоводами. Среди других веществ, являющихся весьма эффективными для прерывания покоя, можно отметить тномочевину и эти-ленхлоргидрин, с помощью которых можно преодолеть покой ¦почек у большого числа древесных растений, а также у клубней картофеля и корневищ ревеня.
Ниже будет показано, что различные регуляторы роста, в том Числе гиббереллины, цитокииины и этилен, также способны прерывать покой почек и семян многих древесных растений.
Покой
395
11.4. ПОКОЙ СЕМЯН
Морфологически ссмя представляет собой зародыш, окруженный одним или несколькими покровами, наиболее важным из которых является семейная кожура, развивающаяся обычно из интегументов семязачатка. Некоторые семена содержат хорошо развитый эндосперм, лежащий внутри семейной кожуры, при этом эндосперм может окружать зародыш или располагаться рядом с ним. Функционально семя является «зачатком» или единицей распространения, т. е. органом размножения. У многих видов семена выделяются из плодов и отдельные семена становятся единицами распространения. У других видов плоды могут содержать по одному семени, которые находятся внутри оболочки плода (нерикарпа), и, опадая, сам плод становится единицей распространения. Примерами служат семянки, орехи, зерновки и т. д., точные определения которых здесь нас не интересуют. Хотя эти последние структуры морфологически отличаются от семян, они выполняют ту же биологическую функцию, что и семена, т. е. функцию зачатков, и, следовательно, удобнее рассматривать все такие структуры, как семена, хотя это будет и не совсем верно.
