Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
25—1429
586
Глава 11
Так, сеянцы древесных растений, таких, как лиственница (La-rix) и Robinia, которые продолжают расти до поздней осени, сильно подвержены повреждению ранними заморозками, но если они прекратили рост и их точки роста вошли в состояние покоя, то они сохраняют морозоустойчивость в течение всей зимы.
Причины, по которой покоящаяся почка более устойчива, чем активно растущие ткани, до конца не ясны. Однако абсолютно ясно, что морозоустойчивость покоящихся тканей связана с определенными свойствами цитоплазмы и, в сущности, не зависит от присутствия покровных чешуй, которые, видимо, несут защитную функцию, снижая потери воды — один из вторичных эффектов зимних холодов состоит в том, что затрудняется поддержание адекватного водного баланса в растении. При морозе, и особенно с ветром, растения продолжают терять воду, но компенсировать эти потери не могут, если почва замерзла. Следовательно, в зимних условиях для растения существует значительная опасность погибнуть в результате иссушения, но потеря воды снижается за счет того, что зоны роста покрыты почечными чешуями. У листопадных деревьев сбрасывание листьев осенью сильно уменьшает общую площадь испаряющей поверхности.
Опасность зимнего иссушения и воздействия низкой температуры, по-видимому, повлияли не только на эволюцию древесных растений, но и на форму многих других типов растений. Многие растения в течение всей зимы целиком находятся под землей, например луковицы, клубнелуковицы и корневища; хотя такие органы частично защищены от мороза, они также должны быть защищены от высыхания во время промерзания почвы. Некоторые покоящиеся органы, такие, как луковицы, вероятно, адаптируются к жарким, сухим летним условиям, которые характерны для Средиземноморской области.
Если у многолетних растений развились особые органы, устойчивые к неблагоприятным условиям зимы, то эволюция однолетних растений шла другим путем —они приспособились Переносить зиму в форме семян. Семена многих однолетних растений, особенно распространенных на пахотных землях сорняков, прорастают при благоприятных температурных условиях и достаточном содержании почвенной влаги почти сразу же после рассеивания. У других растений семена сразу не прорастают (или прорастает лишь часть семян) и остаются в почве до наступления благоприятных для прорастания условий следующей весной. В данном случае семена обычно намного более морозоустойчивы, чем вегетирующее растение того же вида. Сухие семена могут выдерживать температуру порядка —234 °С. Семена некоторых растений, например бобовых [клевера (Trifolium), ракитника (Cytisus), Laburnum и т. д.] фактически
Покой
'387
не поглощают воду сразу же после осыпания, что связано е наличием непроницаемой для воды оболочки, и такие семена способны противостоять самым суровым морозам.
Большинство семян впитывает воду вскоре после попадания во влажную почву, но при этом, как уже отмечалось, они необязательно должны немедленно прорасти. Такие напитавшие воду семена менее устойчивы к холоду, чем семена в сухом состоянии, но тем не менее многие из них все еще в значительной степени сохраняют устойчивость, и, по-видимому, некоторые однолетники, которые в состоянии активного роста чувствительны к морозу, могут переносить зиму в форме семени.
11.2. ТИПЫ ПОКОЯ
Покой можно определить как состояние, в котором рост временно прекращен. У некоторых видов прекращение роста непосредственно связано с неблагоприятными условиями температуры и освещения; так, многие пастбищные злаковые вегетируют во время мягкой зимы и прекращают рост, только когда температура падает приблизительно до 0—5°С. Точно так же некоторые однолетние сорняки, например крестовник (Seriecio vulgaris), виды Cerasiium и пастушья сумка (Capsel-la bursa-pas\toris), прекращают рост только па самый холодный период зимы. В таких случаях покой растений, очевидно, вызывается неблагоприятными внешними условиями, и тогда мы говорим о вынужденном или принудительном покое.
Однако часто неблагоприятные условия ие являются непосредственной причиной покоя. Так, многие древесные растения формируют зимующие почки летом и осенью, когда температура и условия освещения еще благоприятны и до начала зимы еще далеко. У таких древесных растений причины покоя, невидимому, заключаются и самих тканях почек, п мы, следовательно, говорим о внутреннем, или спонтанном, покос. Этот тип покоя характерен также для миогих семян. Так, если свежесо-браппые зерна ячменя посеять в теплых влажных условиях, то большой процент их не прорастет. Однако если несколько месяцев хранить ячмень в сухом виде, а затем посеять при тех же, что и и предыдущем случае условиях, то семена быстро прорастут. Следовательно, нсирорастанпе свсжссобраппых зерен ячменя екязано не с внешними, неблагоприятными для роста условиями, а зависит от каких-то причин внутри самого семени.
Внутренний, или спонтанный, покой характерен не только для ночек и семяп, но и для других типов зимующих органов, таких, как корневища, клубнелуковицы и клубни.
