Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
24*
372
Глава 10
Обработка гиббереллином однодомных растений огурца в отличие от обработки ауксином увеличивает количество образующихся мужских цветков. Обработка «гинецейных» огурцов (т. е. тех экземпляров двудомных сортов, которые обычно образуют только женские цветки) гиббереллином приводит к формированию также и мужских цветков. Более того, у «гииецей-ных» растений содержание эндогенного гиббереллина ниже, чем у нормальных гермафродитных форм. Следовательно, возможно, что сексуализация у растений определяется балансом между эндогенными ауксинами и гиббереллннами. Действие ауксина на сексуализацию цветка может включать участие этилена.
10.4. ИЗМЕНЕНИЯ В АПЕКСЕ ПОБЕГА ВО ВРЕМЯ ЗАЛОЖЕНИЯ ЦВЕТКА
Мы видели, что переход от вегетативного к репродуктивному состоянию связан с резкими изменениями в структуре апикальных меристем побега (с. 64). Ранние стадии этого перехода были изучены у ряда КДР и ДДР. В самом деле, такие КДР, как Xanthium или Chenopodium, и ДДР, как Lolium te-mulentum, у которых цветение можно индуцировать всего лишь одним индуктивным циклом, являются весьма удачным материалом для изучения перехода к цветению, поскольку временные параметры этого перехода можно контролировать в пределах до нескольких часов. Эксперименты на Xanthium показали, что первые изменения, ведущие к заложению цветка, можно обнаружить приблизительно через 4 дня после воздействия одним КД-ЦИКлом, но если растение подвергнуть действию двух КД-циклов, то изменения обнаруживаются уже в конце обработки.
Мы видели, что у Xanthium и Pharbitis первые изменения выражаются в делении, клеток между центральной зоной и колончатой меристемой. Однако у Sinapis и Anagallis активность в первую очередь обнаруживается в' периферической, а затем уже в центральной зоне. Изменения, связанные с возникновением цветка, включают увеличение числа митозов и ядер, синтезирующих ДНК; кроме того, увеличивается также диаметр ядрышек, особенно в центральной зоне; часто происходит также выпячивание меристемы и увеличение ее размеров, сопровождающееся вакуолизацией и удлинением центральных клеток колончатой меристемы. Вскоре наступает стадия, когда «мантия», состоящая из мелких, густо окрашенных и активно делящихся клеток, покрывает центральную сердцевину, состоящую из более вакуолизированных клеток (рис. 2.19).
Ясно, что при переходе меристемы растения в фазу цветения происходит резкое изменение экспрессии генов и многие гены «цветения», которые в вегетативной фазе оставались не-
Физиология цветения: температура и другие факторы
375
активными, теперь приводятся в действие. Мы слишком мало знаем о том, каким образом осуществляется регуляция экспрессии генов в растениях, но в гл. 13 вопрос этот обсуждается. Поскольку регуляция развития должна включать синтез специфических ферментов через процесс, включающий кодирование' ДНК различных типов РНК, это доказывает, что метаболизм нуклеиновой кислоты, по-видимому, очень близко связан с явлениями, происходящими в апексе побега во время заложения (эвокации) цветка. Стимул цветения, образующийся в листьях фотопериодических растений, должен, следовательно, воздействовать на апекс побега посредством ускорения экспрессии специфических генов и, таким образом, включать метаболизм нуклеиновой кислоты.
Изменения, происходящие в нуклеиновых кислотах апекса1 побега во время возникновения цветка, изучались двумя основными способами: 1) путем включения радиоактивных предшественников в РНК и 2) путем использования ингибиторов синтеза РЫК.
У длиинодиевного растения Lolium temulenlum происходит заметное включение радиоактивного предшественника в РНК (свидетельство активного синтеза РНК) апекса побега утром следующего после одного ДД-цикла дня, что указывает на точное, время поступления стимула цветения в апекс побега. Изменения в синтезе РНК н белков наиболее отчетливо проявляются в клетках фланговой меристемы, которые дают начало колоскам (рис. 10.6). Сходным образом у ДДР Sinapis alba-(горчица), зацветающем также в ответ на одни ДД-цикл, происходит заметное увеличение синтеза РНК в центральной и периферической зонах апикальной меристемы приблизительно через 17 ч после начала ДД-цикла. Позднее происходит активный синтез ДНК, а затем следует митоз.
Исследования с применением ингибиторов позволили выявить весьма важную роль, которую играет ранний синтез в инициации цветения у некоторых видов; однако никаких дан--иых, свидетельствующих о синтезе молекул РНК или белка,, имеющих специфическое отношение к инициации цветения,, в этих работах получено ие было. Правда, использование им-мунодиффузиых методик позволило показать, что у горчицы, происходит качественное изменение набора белков в меряете-матической ткани: появляются два новых белка и один исчезает.
Бернер и его коллеги попытались выяснить природу стимула: цветения путем детального изучения таких ранних изменений, происходящих во время эвокации. Эти авторы обнаружили, что-обработка вегетативных растений горчицы экзогенным цито-кииином приводит к увеличению числа митозов в центральной1 зоне меристемы точно так же, как это наблюдается при реак-
