Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
364
Глава 10
прививали на яровизированное растение, цветения не наступало. Эти последние данные согласуются с выводом, что состояние яровизации (в противоположность стимулу цветения) передается только в результате клеточного деления. Поэтому мы должны провести различие между яровизированным («термоиндуцированным») состоянием и образованием гормона цветения так же, как мы сделали это для фотопериодизма, разделив индуцированное состояние листа и образующийся в нем способный к перемещению стимул.
Остается не ясным, существует ли особый стимул цветения верналин, образующийся в растениях в результате воздействия холодом. В большинстве успешных экспериментов с прививками, на которые мы ссылались выше, донорами являлись виды, которые нуждаются в двух условиях — охлаждении и ДД_ или только ДД; эксперименты проводились обычно в условиях ДД. Кроме того, обычно было необходимо, чтобы донорные побеги имели листья. Таким образом, представляется вероятным, что верналин идентичен гормону цветения, образующемуся в листьях ДДР. Против такого заключения высказались Мельхерс и Ланг; эти авторы основывались на том, что лнетья табака сорта Maryland Mammoth индуцируют цветение подвоев двулетней белены как в условиях КД, так и в условиях ДД, хотя сам Maryland Mammoth в последнем случае не цветет (рис. 10.3). С другой стороны, двулетняя белена вызывала образование цветков у табака Maryland Mammoth только в том случае, если донор был яровизирован. Э,ти результаты наводят на мысль, что существует особый, способный к передвижению-фактор, который возникает у нуждающихся в охлаждении растений только после охлаждения, тогда как у не требующих охлаждения его образование не зависит от фотопсриодической индукции, и, следовательно, он не может быть идентичен фло-
Рис. 10.3. Индукция цветения-у неяровпзированнон двулетней белены донорными растениями табака еорта Maryland Mammoth в условиях короткого дня (справа). Обратите ииимание-па возникновение реакции цветения, вызванной неиндуциро-вапиым донором. (Lang, 1965; см. дополнительную литера-
туру.)
Физиология цветения: температура и другие факторы
363
ригену. Однако предположили, что менаду верналииом и флори-геном существует взаимная зависимость, т. е. для образования флоригена должен присутствовать верналии. Таким образом, последовательность1 событий в требующих охлаждения растениях можно обобщить следующим образом:
Низкая температура -------Состояние яровизации ------->
¦--> Верналии -----> Флориген
В более общем виде последовательность1 может быть представлена так:
----> Верналии -----> Флориген-----*¦ Образование цветка
Растения, требующие охлао/сде- Фотопериодические растения: ния:
только после охлаждения только иа ипдуктпвном фото-
периоде
Остальные-, без охлаждения Нейтральные растения:
независимо от длины дня
10.2. ПРИРОДА СТИМУЛА ЦВЕТЕНИЯ
10.2.1. Попытки выделить стимул цветения
Как мы видели, данные, полученные в различных экспериментах с прививками, описанных в гл. 9, убеждают в том, что стимул цветения возникает в листьях и у КДР и ДДР при благоприятных условиях длины дня и передается в меристемы, где вызывает переход вегетативного апекса в генеративное состояние. Более того, в КДР и ДДР образуется, по-видимому, один и тот же тип стимула цветения, что можно предположить, исходя из следующего эксперимента. Kalanchoe blossfeldiana представляет собой КДР, тогда как Sedwn ellacombianum и
5. speotabile из того же семейства (Crassulaceae) —ДДР. Если вегетативные побеги Sedum взять от растения, выращиваемого на КД, и привить на каланхоэ, находящееся на КД, то зацветет не только подвой, но также и Sedum, который сам по себе в условиях КД не цветет (рис. 10.4). Следовательно, стимул, образованный в КДР каланхоэ, будет вызывать цветение у ДДР Sedum. Если же вегетативные побеги каланхоэ, взятые от растений, ра-стущих на ДД, привить на Sedum, растущий в таких же условиях, то опять и подвой, и привой будут цвести. Следовательно, ДДР Sedum образует стимул цветения в условиях ДД, который способен вызывать цветение у КДР каланхоэ. Эти эксперименты наводят на мысль, что стимул цветения КДР и ДДР идентичен.
1 По Лангу, 1965 (см. дополнительную литературу).
366
Глава 10
Рис. 10.4. Передача стимула цветения ог короткодневного растения KalanchoS blossfeldiana длшшодпевиому растению Sedum spectabile в результате прививки. Привой от вегетативного растения Sedum, растущего в условиях короткого дня, был привит на цветущее растение каланхоэ, растущее при такой же длине дня. Привой Sedum, как и подвой каланхоэ, цвел в этих условиях. (Рисунок I. D. J. Phillips, растение предоставлено J. Hillman.)
Ряд экспериментальных результатов описанного типа согласуется с гипотезой, что в условиях соответствующей длины дня в листьях возникает особый гормон цветения, который способен к передаче путем прививки. Прививочные эксперименты с видами, нуждающимися в охлаждении, также доказали способность стимула цветения к перемещению.
