Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
10.1.3. Физиологические аспекты яровизации
Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с-беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.
В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их иа стерильной питательной среда, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздей-
360
Глава 10
ствие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в .колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким образом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эффективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.
У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фо-то'периодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria также способны яровизироваться, ио старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани, в которых имеются делящиеся клетки.
Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2 “С, но температуры в пределах от —1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы. Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделенных- зародышей на средах, содержащих и ие содержащих сахар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.
Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не. оказывает эффекта на ускорение цветения (рис. 10.2, А). Достаточно короткое воздействие холодом (7—11 дней) уже
Физиология цветения: температура и другие факторы
361
Л* Б
Продолжительность а5ра5отки,дни Температура, °С
Рис. 10.2. А. Влияние продолжительности охлаждения семян на последующее цветение озимой ржи сорта Petkus. Кривая показывает время от посева до зацветания при различных периодах яровизации. (О. N. Purvis, F. G. Gregory, Ann. BoL, 1, N. S. 569, 1937.)
Б. График иллюстрирует две гипотетические реакции с различными температурными коэффициентами (см. текст).
оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.
Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация. С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием холода.
Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д. Даже боковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя их и не было во время Холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и, оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.
