Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
362
Глава 10
10.1.4. Природа изменений, происходящих во время яровизацию
Одна из характерных особенностей яровизации, которую, нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее при более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые-ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различные) температурные коэффициенты:
I п
Предшественник ------*¦ Промежуточный -----> Конечный продукт
(Л) продукт (Б) (В)
ш
Г
В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II (рис. 10.2,Б). Это означает, что высокая температура благоприятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а не при высоких температурах. Таким образом, процесс суммарного образования В' имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет положительный температурный коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключается в: том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов химических реакций.
Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это-состояние образующимся новым клеткам без «разбавления».
Физиология цветения: температура и другие факторы
363
Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации передается через некоторые самореплицирую-щиеся цитоплазматические органеллы, ио в равной степени также возможно, что в процессе яровизации происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается дочерним ядрам во время деления.
10.1.5. Стимул цветения в яровизации
Хотя яровизации было посвящено очень много исследований, наши представления о природе связанных с ней физиологических и биохимических процессов все еще весьма фрагментарны. До сих пор не ясно, связана ли яровизация с образованием особого (способного к перемещению) гормона цветения, хотя имеющиеся данные позволяют предположить это по крайней мере для некоторых видов. Мы видели, что весьма убедительные данные, касающиеся синтеза гормона цветения в фото-пернодических реакциях, были получены в экспериментах с прививками; в какой-то степени сходные результаты были получены :на определенных видах, для цветения которых необходима яровизация.
Показательным примером индукции цветения путем прививки у яровизирующихся растений является эксперимент с беленой. Если листья яровизированной двулетней формы белены привить на пеяровпзпрованный подвой той же формы, последний индуцируется к цветению без охлаждения. Аналогичный результат наблюдается, если на неяровизированную двулетнюю •форму привить лист от одного из следующих растений: 1) однолетней формы белены (ДДР, не требующее яровизации); '2) Petunia hybrida (однолетнего ДДР); 3) табака (нейтральной формы); 4) табака (сорт Maryland Mammoth, КДР), независимо при КД или ДД. Следовательно, передача стимула цветения может происходить между нуждающимися и не нуждающимися в охлаждении растениями, даже если эти растения относятся к другому роду. Аналогичные данные были получены на двулетних видах свеклы (Beta vulgaris), капусты (Bras-sica oleracea), моркови (Daucus carata) и Lunaria biennis. Ha ¦основе этих данных Мельхерс и Ланг предположили, что в результате охлаждения у двулетних растений образуется стимул цветения, который они назвали верналином.
Вместе с тем некоторые виды, в том числе хризантема, не способны передавать стимул цветения от яровизированного к неяровизированиому растению путем прививки. Более того, если верхушка растения получила местную обработку холодом ¦и, следовательно, цвела, то остальные почки, непосредственно не получавшие охлаждения, оставались вегетативными. Точно ¦так же, когда верхушку неяровизированиого растения редиса
