Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Так, Хамнер выращивал растения сои при широком варьировании продолжительности цикла; каждое растение получало 8 ч света с последующим темновым периодом, длина которого изменялась от 8 до 62 ч. Максимальное цветение наблюдалось в том случае, если общая продолжительность цикла составляла 24- ч или кратное этому число, т .е 48, 72 ч, но растения оставались вегетативными, когда суммарная длина цикла составляла 36 или 60 ч (рис. 9.16). Эти результаты наводят на мысль, что световые и темновые процессы у сои приспособлены к 24-часовому циклу, так что, когда продолжительность цикла составляет 24, 48 или 72 ч, эндогенные «фотофильная» и «ско-тофильная» фазы совпадают с внешними световыми и темповыми периодами, но, когда растения находятся на 36- или 60-часовых циклах, фазы ие совпадают с эндогенным ритмом растения, и цветение не наступает. Было также обнаружено, что вегетативные растения томата росли лучше, если продолжительность цикла составляла 24 ч или кратное этому число, но были в угнетенном состоянии при продолжительности циклов 36 или 60 ч. В то же время другие виды, в том числе каланхоэ и дурнишник, не проявляют выраженной реакции на варьирование пр о до л ж ите л ь но сти цикла.
Иной подход к изучению эндогенных ритмов в фотопериодизме заключался в кратковременных прерываниях светом («прерывание ночи») длинного темнового периода, которые делались в разное время, чтобы установить, существуют ли ритмические изменения в фотопериодической чувствительности, проявляющиеся в реакции цветения. Эксперимент проводился с растениями, содержащимися на 48- или 72-часовых циклах, в которых после короткого фотопериода (10 ч) прерывание тем-
350
Глава 9
Рис. 9.16. Реакция цветения фасоли Билокси на циклы различной длины. (Па К- Hamner, Environmental Control of Plant Growth, Academic Press, New York,
1963.)
Растения получали по семь циклов. Каждый цикл состоял из 8-часового освещения светом высокой интенсивности (1000—1500 фут-свечей; 1 фут-сноча=> = 10,8 лк) и темнового периода различной длины. Получена занненмоеп. общего числа цветущих узлов у 10 растении от длины цикла.
ноты делалось в различное время последующего 38- или 62-часового темпового периода. У сои и Chenopodium rub гит такие прерывания темноты ингибируют цветение в начале п в конце 38-часового темнового периода, что соответствует скотофиль-ной фазе, постулированной Бюннингом. Для 62-часового темнового периода были обнаружены три фазы ингибирования, соответствующие опять же трем предсказанным скотофнльным фазам в 72-часовом цикле (рис. 9.16 и 9.17).
Таким образом, результаты, полученные с помощью двух различных подходов, свидетельствуют о том, что у определенных видов действительно существует эндогенный ритм фотоне-риодической чувствительности, сходный с постулированным Бюннингом. Однако на других видах были получены другие результаты. Так, хотя прерывание темноты во время длинного темнового периода выявляет ритмичность у каланхоэ, продолжительность цикла лишь в незначительной степени влияет на цветение этого вида. Данные, полученные в сходных экспериментах на Pharbitis nil, с большим основанием позволяют го-
Физиология цветения: фотопериодизм
351
Время облучения, часы после начала глемнавого периода
Рис. 9.17. Цветение Chenopodium rubrum при одном 72-часовом темповом периоде, прерывавшемся в различное время красным светом (/) на 4 мин или интенсивным дальним красным (II) иа 10 с. (D. Vince-Pruc (1975), по В. G. Gumming, S. В. Hendricks, Н, A. Borthwick Сап. J, Bot., 43, 825, 1965.)
ворить о наличии «песочных часов», чем о наличии фотоперио-д 11 ч е с ко н ритм и ч и о ст и.
Бюншшг, естественно, предположил, что фотолериодический цикл запускается с рассветом, который начинает осцилляцию, и что скотофильная фаза продолжается 12 ч после этого «включения» светового сигнала. Однако ©последствии экспериментальные данные показали, что у некоторых видов осцилляция устанавливается в результате их перемещения со света в темноту, т. е. путем «выключения» светового сигнала. Есть некоторые данные, что фитохром участвует в реакции «выключения-» сигнала. Например, у Lemna perpusilla эндогенный ритм в выработке углекислого газа устанавливается «выключением» светового сигнала в конце периода красного света, и К/КД-вза-имообращаемость была продемонстрирована для световой фазы.
Представленные данные, по-видимому, не вызывают сомнения в том, что некоторые растения проявляют эндогенный ритм фотопериодичсской чувствительности. Однако все ли виды, проявляющие фотопериодическую реакцию, обладают таким ритмом, остается пока неясным. Так, эндогенные ритмы могут модифицировать фотопериодические реакции у некоторых видов, но ие могут быть универсальным фактором, обусловливающим фотопериодизм у растений. Более того, ритмичность, обнаруженная в описанных выше экспериментах, вовсе не доказывает правильность теории Бюннинга в отношении фотофильиой и скотофильной фаз.
352
Глава 9
Ясно, что существование эндогенных ритмов подразумевает существование определенного типа «осцилляторного» механизма в растении, и о природа этого осциллятора все еще полностью не установлена. Однако такой осциллятор может служить механизмом, измеряющим время, или физиологическими часами, но действительно ли такой измеряющий время механизм включен в фотопериодизм, до настоящего времени неизвестно.
