Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
334
Глава 9
Рис. 9.8. Гипотетические изменения количества фитохрома .Рдк в листьях во время темпового периода, прерванного кратковременным действием красного
света.
Хотя -при коротком прерывании темноты ДК снимает ингибирующее действие К, при более длительных периодах (например, 60 мин) ДК действует аналогично К-свету, т. е. ингибирует цветение, особенно после непродолжительных фотопериодов. Этот эффект, по-видимому, свидетельствует о том, что низкие уровни Р дк, обусловленные ДК-светом, за короткий период не оказывают влияния, но они могут стать эффективными, если поддерживаются более длительное время.
9.3.3. Влияние Рдк ра ускорение цветения у короткодневных растений
Высокие уровни Р дк; тормозят цветение, когда создаются во время длинного индуктивного темпового периода в результате прерывания темноты, однако в другое время ежедневного цикла высокие уровни Р дк могут ускорять цветение. Так, применение ДК (который снижает уровень Р дк) в конце основного фотопериода снижает интенсивность цветения сеянцев Pharbitis nil. По-видимому, на этой стадии суточного цикла высокий уровень Р дк благоприятствует цветению, тогда как через несколько часов темнового периода цветение тормозится, на что указывает эффект прерывания темноты К-светом. Следовательно, цветение КДР, по-видимому, ускоряется высоким уровнем Р дк в конце основного фотопериода и ингибируется высоким уровнем Рдг< позднее в течение темнового периода, что указывает на двойное действие фитохрома в фотопериодической регуляции цветения.
9.4. РЕАКЦИИ ДДР
Как и у КДР, влияние длинного темнового периода на ДДР снимается коротким прерыванием темноты и, следовательно, способствует цветению растений этого типа.
Физиология цветения: фотопериодизм
336
Рис. 9.9. Влияние красного (/), дальнего красного (II) и смешанного (крас-иый-|-дальний красный; III) света на цветение Loliutn t’emiileniain. (D. Vrace-¦ Prue, Photoperiodism in Plants, McGraw Iiill, London, 1975.) Растения получали 8 ч дневного света, а затем дополнительно 8 ч света указанных длин воли.
Изучение спектра действия эффекта прерывания темноты у ячменя (Hordeum) и белены (Hyoscyamus) еще раз показало, что красная область (660 нм) является активной, а под действием дальнего красного у некоторых, но ие у всех ДД-видов, происходит обращение эффекта красного света. Однако ДДР менее чувствительны к прерыванию темнового периода, чем КДР, и, хотя 1—2-часовое прерывание светом влияет иа некоторые ДДР, реакция носит чисто количественный характер, и для максимального эффекта могут требоваться более продолжительные периоды.
При использовании дополнительного освещения для удлинения естественного фотопериода было обнаружено, что -сочетание К- и ДК-света более эффективно для ускорения цветения ДДР, чем один K-сеет (рис. 9.9), причем К- и ДК-свет не должен даваться одновременно. Так, у Lolium temulentum 8-часовое освещение К-светом для продления дневного фотопериода не индуцировало цветения, но, если К прерывался несколькими часами ДК, растения зацветали. Было установлено, что существует оптимальное -время для экспозиции ДК. Это показывает, что возникающий в конце 8-часового естественного фотопериода высокий уровень Р дк (обусловленный _влиянием К) снижает реакцию цветения, тогда как иа более поздних сроках темнового периода высокий уровень Р дк благоприятствует цветению, и а
336
Глава 9
КороткоднеИные Длинноднсвнь. растеШ/я' растения
Вегетация Цветение
Вегетация
Цветение
Цветение
Вегетация
Вегетация Ц8етение
Вегетация Ц$ете.»ие
?
Высакоинтн- Низкаинтен-сибнае осве- сивнае освещение щение
Темнота
Рис. 9.10. Реакция короткодневных и длиинодиевных растений при различных фотопериодических режимах.
это время К ускоряет его. ДК, по-видимому, способствует цветению приблизительно с 6-го часа от начала дневного фотопс-риода, но примерно после 18 ч эффективность ДК падает, и теперь цветению способствует К-овет. Однако дневные колебания уровня РдК для ДДР не столь существенны, как для КДР. Следовательно, как и для КДР, высокий уровень Рдк в определенное время ускоряет, а в другое — тормозит цветение, по последовательность ускорения и торможения у КДР и ДДР противоположная. Таким образом, мы видим, что в характере реакций КДР и ДДР есть очень много общего, но некоторые контролируемые фитохромом реакции противоположны; например, длинные темновые периоды ускоряют цветение КДР, но ингибируют его у ДДР (рис. 9.10). Кроме того, в обоих случаях влияние темнового периода снимается его прерыванием, поскольку приводит к появлению высоких уровней Рдк- В начале суточного цикла высокие уровни Рдк ускоряют цветение КДР, следовательно, эти растения требуют смену высокого уровня Рдк во время основного фотопериода на низкий уровень Рдк во время последующего длинного темнового периода (рис. 9.11). ДДР наоборот не требует таких суточных колебаний Рдк, поскольку они цветут даже при непрерывном освещении (под лампами накаливания, которые обусловливают низкий уровень Рдк), но при определенных условиях можно продемонстрировать ежедневные колебания чувствительности к уровням Рдк..
