Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
о 1 г з ч
Коэффициент квантового nomomfS.)
Рис. 8.14. Зависимость между равновесием ^птохрома (0) и коэффициентом квантового потока (?) при различных световых режимах. (М. G. Holmes, Н. Smith, 1977.)
Влияние изменения спектрального состава света в пределах листового полога было подробно изучено Смитом и его коллегами. Коэффициент квантового потока с шириной полосы 10 нм соответственно при 660 и 730 нм использовался как мера ¦спектрального распределения энергии в основных областях, которые воздействуют на систему фитохрома. Этот коэффициент был обозначен как ?. Значение ? колеблется приблизительно от 1,15 для полного дневного света до 0,05 для света под густым пологом растительности.
Значение ? влияет на пропорцию общего количества фитохрома в состоянии Р дк, которая обозначается, как Ф. Наибольшее количество фитохрома в форме Рдк существует при естественном дневном свете, когда равновесие РдкАРобщ (Ф) = = 0,54. Используя комбинированные источники света (лампы накаливания и лампы дневного света), можно изменить значение С и измерить соответствующие значения Ф в этиолированных тканях, в результате чегб мы получаем кривую,' выражаю-
318
Глава 8
0,08
!
!
^ °>°s I
| 0,04
I
IW2
I
В
_1_
о,1о^- щую зависимость между
Ф и ? Для широкого ряда значений последней (рис. 8.14). Из этого рисунка видно, что пропорция Р дк наиболее чувствительна к спектральным изменениям в пределах значений с, от 0 до 1,0, соответствующих как раз естественным условиям. Это означает, что фото-равновеспое состояние фитохрома ' (выраженное через Ф) в значительной степени будет отвечать, изменениям спектрального состава света, обнаруженным в пределах листового полога посеянных или естественно растущих растений. В последующих экспериментах растения Chenopodium album L. выращивали при различных комбинациях источников света, что обеспечивало различные сочетания красного и дальнего красного и, следовательно, изменение значения Ф. Параллельно проводилось измерение удлинения междоузлий растений. В результате была установлена линейная зависимость между логарифмом скорости растяжения стебля и значением Ф (рис. 8.15). Эта зависимость позволяет предположить, что удлинение стебля регулируется системой фнтохрома и что фитохром, определяя различные значения Ф, позволяет растениям управлять распределением спектра естественной радиации в пределах листового полога.
Способность растения удлинять стебель и таким путем возвышаться над соседними растениями дает ему преимущество в жестокой конкуренции за свет, часто существующей в естественных густых растительных сообществах или в искусственных густых насаждениях.
Роль фитохрома в покое светочувствительных семян и их реакции в естественных условиях рассмотрены в гл. 11.
ЛИТЕРАТУРА
Общая литература
Kendrew R. Е., Frankland В., 1976. Phytochrome and Plant Growth, Edward Arnold, London.
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Расчетный коэффициент Рдк/РоБщ.
Pirc. 8.15. Зависимость скорости удлинения стебля от равновесия фитохрома (ф) у проростков Chenopodium album L.
(D. С. Morgan, H. Smith, 1978.)
Фатоморфогенсз
319
Smith II., 1975. Phytochrome and Photomorphogenesis, McGraw-Hill Book Co. (UK). Ltd., Maidenhead.
Специальная литература
Briggs W. R., Rice Ii. V. (1972). Phytochrome: chcmical and physical properties and mode ot action, Ann. Rev. Plant Physiol., 23, 293.
Fumy а /VI. (1968). Biochemistry and physiology ol phytochrome, Prog. PhyLo-chem., 1, 347.
Holmes M. G„ Smiih II. (1977). The function ot phytochromc in natural environment II, Photoehem. Photobiol., 25, 538.
Marine D. (1977). Phytochromcs: membranes as possible sites of primary action, Ann. Plant Physiol., 28, 173.
Morgan D. C„ Smith II. (1978). The relationship between phytochrome photoequi-librlum and development in light grown Chenopodium album L. Planla., 142, 187.
Schaffer P. (1977). Phytochrome control of enzymes, Ann. Rev. Plant Physiol,
28, 233.
Smilh II. (ed.), 197S. Light and Plant Development, Butterworlhs, London.
Smilh II., Holmes M. G. (1977). Tiie [auction of phytochromc in the natural environment III, Pliotoclicm. Photobiol., 2Б, 547.
Smilh II., Kendrick R. E. The structure and properties of phytochrome.
Chapter by: R. E. Kendrcw, Smith li., Salter R. L., Galston A. W., 1976'. In: Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments (ed. T. W. Goodwin), 2nd ed. Academic Press London and New York.
Chapters by: Borthwick II. A., Frankland B„ I-Iaupt W„ Spruit C. J. P., 1972. In: Phytochi-ome (ed. I<. Mitrakos and W. Shropshire, Jr.), Academic Press, London and New York.
Глава 9
Физиология цветения: фотопериодизм
9.1. ВВЕДЕНИЕ
В типичном жизненном цикле травянистых растений начальная фаза обычно представлена вегетативным ростом, после чего раньше или позже наступает репродуктивная фаза. Однако существует большое разнообразие в выраженности этих двух фаз; у некоторых растений переход от вегетативного роста к репродуктивному четко выражен, как, например, у пшеницы или подсолнечника, у других лее вегетативный рост и цветение происходят одновременно, как, например, у фасоли (Phaseolus multi-f lor us) и томата ' (Lycopersicum esculenlutn). Если у первого типа растений рост обычно детерминированный, т. е. ось заканчивается соцветием, то у второй группы цветки пазушные и закладываются иа боковых побегах, а главная ось продолжает вегетативный рост. Однако у растений обеих групп почти всегда существует определенный минимальный период «чисто» вегетативного роста, за исключением лишь тех случаев, когда цветки образуются сразу же после прорастания семян, как у Chenopo-dium rubrum, в условиях короткого дня. Продолжительность этой вегетативной фазы сильно варьирует. Обычно определенный период связан с последовательным формированием новых листьев на апексе побега. У некоторых многолетников, однако, число листьев предопределено еще в стадии покоя, и вегетативная фаза включает только развитие листовых примордиев, за-ложившихся в предыдущем году, как, например, у многих луко-.вичных и древесных растений.
