Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
9.3.2. «Темновые» реакции короткодневных растений
Как мы видели, КДР должны подвергаться воздействию ежедневных циклов, включающих минимальный период темноты, так называемый «критический» темповой период. Этот критический темновой период, по-видимому, относительно постоянен и не зависит от длины фотаперйодов, при довольно широких колебаниях продолжительности последних. На первый взгляд может показаться, что темновой период играет пассивную роль в том смысле, что влияние темноты просто связано с отсутствием влияния света. Следовательно, можно постулировать, что свет ингибирует цветение, а ускорение цветения в темноте в первую очередь связано со снятием такого ингибирующего действия. Однако некоторые данные показывают, что во время темпового периода происходят какие-то положительные процессы, ускоряющие цветение. Так, известно, что эффективность темпового периода в определенных пределах увеличивается в зависи-
332
Глава 9
Рис. 9.7. Эффект прерывания «ночи» в различное время темпового периода па цветение Xanthium. (F. Salisbury, J. Bonner, Plant Physiol., 31, 141, 1956.)
мости от температуры, что дает основание предположить существование положительного влияния этого фактора во время темпового периода.
Обязательным условием в поддержании цветения является непрерывность темнового периода — прерывание его всего лишь несколькими минутами света может полностью аннулировать эффект темнового периода, и цветение будет ингибировано. Так, у Xanthium 1 мин освещения светом интенсивностью 150 фут-свечей (1500 лк) во время 9-часового темнового периода подавляло цветение. Этот эффект был подробно исследован на Xanthium. Оказалось, что прерывание «ночи» было наиболее эффективно (в смысле ингибирования цветения) спустя 8 ч от начала темнового периода независимо от его продолжительности ПО' крайней мере в пределах 10—20 ч (рис. 9.7). Таким образом, мы столкнулись, по-видимому, с парадоксальной ситуацией, поскольку свет во время основного фотопериода, предшествующего' длинному темновому периоду, способствует цветению, тогда как свет, данный во время темнового периода, ингибирует цветение. Мы видели, что потребность в свете в основном фотопериоде связана с фотосинтезом, обеспечивающим образование ассими-лятов, необходимых для метаболизма листа. Однако сейчас ясно, что эффекты коротких 'прерываний длинного темнового периода в основном связаны не с фотосинтезом, а с реакцией фи-тохрома. Путем помещения растений сои и Xanthium, имеющих по одному листу, в различные области спектра, генерируемые
Физиология цветения: фотопериодизм
333
Таблица 9.2
Влияние ежедневного прерывания темнового периода последовательными освещениями К- и ДК-светом на заложение цветков у дурнишника и сои
Обработка Среднее значение стадии Среднее число цветущих
флорального развития узлов у сои Билокси
у дурнишника1)
Темповой контроль 6,0 4,0
К 0,0 0,0
к, дк 5,6 1,6
К, ДК, К 0,0 0,0
К, ДК, К, ДК 4,2 1,0
К, ДК, К, ДК, К 0,0 ---
к, дк, к, дк, к, ДК 2,4 0,6
') Метод определения см. па с. 218,
большим спектрографом, были определены спектры действия для эффектов прерывания, и эти спектры действия были почти идентичны тем, которые впоследствии установили для других регулируемых фитохромом реакций, таких, как прорастание семян и «деэтиоляция» побегов (рис. 8.4). Кроме того, для эффекта прерывания темноты была продемонстрирована обращаемость К/ДК (табл. 9.2), что окончательно подтверждает участие фитохрома в этой реакции.
Хотя у большинства изученных видов цветение ингибируется относительно коротким, всего лишь в несколько минут, прерыванием темноты, некоторые виды требуют более продолжительного прерывания (например, хризантема увенчанная требует 4-часового прерывания «иочи»).
«Время насыщения» у разных видов также значительно варьирует: например, у Xanthium. влияние К-света обратимо, если облучение ДК следует не позднее чем через 40 мин, тогда как у Chenopodium album, Pharbitis nil, Katonchoe blossfeldiana для эффективного действия ДК должен быть дан почти сразу же после действия К-света.
Эффекты К- и ДК-света, использованного для прерывания темноты, четко показывают, что стимулирующее влияние, оказываемое длинным индуктивным темчновым периодом, тесно связано с уровнем Рдк в листе. В конце основного фотопериода большая часть фитохрома будет находиться в форме Р дк;, но уровень Р дк, как мы видели, в темноте быстро снижается в связи с деградацией или реверсией. Однако, если после нескольких часов темноты следует короткая вспышка К-света, то высокий уровень Р дк восстанавливается, оказывая ингибирующее действие на процесс цветения (рис. 9.8), который требует, по-видимому, низких уровней Р д«.
