Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
9.1.1. Факторы, определяющие наступление цветения
Какова же причина перехода от вегетативной фазы к репродуктивной? Связан ли этот переход с каким-то внутренним регулирующим механизмом, детерминированным генетической конституцией вида, или зависит от изменения внешних условий? Известно, что растения проявляют чрезвычайное разнообразие в отношении чувствительности к внешним условиям. Развитие некоторых видов относительно не зависит от внешних условий, если только эти условия не настолько неблагоприятны, чтобы полностью подавить рост, и в конечном итоге такие растения
Физиология цветения: фотопериодизм
321
зацветают в широком диапазоне колебаний внешних факторов. Однако у других видов наступление цветения в большей степени зависит от внешних условий и при некоторых температурных или световых условиях, они не зацветают, даже если эти условия вполне благоприятны для роста; иными словами, условия для цветения не обязательно аналогичны таковым для вегетативного роста.
Поскольку наши знания по физиологии цветения в значительной мере относятся к видам, чувствительным к внешним условиям, мы сначала рассмотрим эту группу, а затем вкратце познакомимся с данными, касающимися регуляции цветения у группы «нечувствительных» растений.
9.1.2. Количественное измерение реакций цветения
Различия между условиями для вегетации и цветения чисто качественные. Однако прн изучении физиологии цветения важно иметь точную меру реакции цветения на различные воздействия. Для этой цели использовались разнообразные показатели цветения, такие, как: 1) процент цветущих растений в группе, подвергавшейся тому или иному воздействию; 2) общее число цветков или общее число цветоносных побегов; 3) время появления первых цветков (чем короче время, тем сильнее реакция); 4) число листьев, сформированных до начала цветения; 5) оценка стадии развития цветков по «баллам». Этот последний метод используется в тех случаях, когда сформированные цветки остаются микроскопическими и не полностью развитыми. Определенное число баллов по произвольной шкале приписывают разным стадиям развития (рис. 9.1), а затем определяют общий балл для данной парши растений.
9.2. ФОТОПЕРИОДИЗМ
Факт влияния сезонных изменений длины дня на жизненный цикл многих растений был впервые четко продемонстрирован американскими селекционерами Гарнером и Аллардом в 1920 г. Гарнер и Аллард обратили внимание на особенность зацветания некоторых сортов табака (Nicotiana tabacum) и сои (Glycine max). Растения только что выведенного сорта табака Maryland Mammoth энергично росли в течение всего лета, но ие цвели. При выращивании зимой в оранжерее растения этого же сорта обильно цвели « плодоносили. Некоторые сорта сои, высаживаемые с последовательными интервалами в течение весны и лета, зацветали в одно и то же время, хотя период вегетации прогрессивно сокращался в результате запаздывания срока посева. Гарнер и Аллард попытались регулировать цветение табака и сои путем изменения температуры, питания и влажности почвы,
21—1429
322
Глава 9
Стадия 4 Стадия Стадия б
Рис. 9.1. Развитие примордия мужского соцветия у Xcsnthium. (F. В. Salisbury, Plant Physiol., 30, 327, 1955.)
но ни один из этих факторов не оказывал значительного влияния на срок зацветания. Затем они исследовали эффект , сокращения светового периода на несколько часов путем помещения растений в темную камеру и обнаружили, что в условиях короткого дня растения быстро переходили к цветению. После такого ошеломляющего открытия они испытали влияние различной длины дня на большом числе видов растений. Изменение продолжительности: дня достигалось двумя путями: 1) сокращением естественней длины дня в летние месяцы и 2) удлинением продолжительности дня в зимние месяцы путем искусственного освещения.
Было обнаружено, что для многих видов растений длина дня (т. е. продолжительность ежедневных световых и темповых периодов) является важнейшим фактором, определяющим рост и развитие и особенно цветение; это явление было названо фотопериодизмом. Вместе с тем имеются виды, у которых длина дня не оказывает существенного влияния на цветение. Растения, на
Физиология цветения: фотопериодизм
323
которые длина дня оказывает значительный эффект, могут быть разделены на две подгруппы: к первой относятся растения, у которых цветение индуцируется коротким днем. Такие растения называются короткодневными (КДР)- Ко второй подгруппе относятся растения, зацветанию которых благоприятствуют длинные дни; эти растения называются длиннодневными (ДДР). Виды, у которых длина дня не оказывает сколько-нибудь заметного эффекта на зацветание, называются промежуточными, или нейтральными, к длине дня.
Некоторые виды растений могут постоянно оставаться в вегетативном состоянии, если находятся в условиях неблагоприятной длины дня, и, следовательно, могут быть названы облигатными фотопериодичсскими растениями. Сюда входят как КДР, например Xanthitun pennsylvanicum, так и ДДР, например Иу-oscyamus niger. Другие виды характеризуются ускоренном зацветания под воздействием короткого (КД) или длинного (ДД) дня, но в конечном итоге они зацветают и при неблагоприятных условиях длины дня, т. е. проявляют количественную фотопе-риодическую реакцию. К таким видам относятся короткодневные растения, например Salvia, splendens, рис (Oryza saliva) и хлопчатник (Gossypium hirsutum), а также длиннодневные растения: пшеница (Triiicum), лен (Linutn usitatissimum). Для облигатных фотопериодических растений характерна критическая длина дня, ниже или выше которой цветение не наступает
