Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Triticum aestivum (пшеница мягкая)
326
Глава 9
дневных видов, которые при коротком дне принимают «розеточ-ную» форму, например белена (Hyoscyamus niger). Образование усов у земляники (Fra.ga.ria) происходит только при длинном дне. Земляника имеет розеточный габитус, который, одиако, не связан с продолжительностью дня, но придаточные побеги (так называемые усы), образование которых происходит только при длинном дне, имеют удлиненные междоузлия,
Образование клубней также в значительной степени зависит от длины дня. Условия КД благоприятны для топинамбура (Helianthus tuberosus) и для многих дикорастущих видов картофеля (например, Solatium andigena). (Культивируемые европейские сорта картофеля ие очень чувствительны к длине дня к формируют клубни даже при ДД.) Лук (АШит сера) наоборот,, требует ДД для образования луковиц.
Длина дня оказывает большое влияние на рост и опадение листьев многих древесных растений, но этот вопрос будет рассмотрен ниже.
9.2.2. Чувствительность к длине дня
Многие растения чрезвычайно чувствительны к изменениям длины дня даже на 15—20 мин. Так, иа время цветения некоторых из них, .например определенных сортов риса Oryza saliva,: могут оказывать существенное влияние даже незначительные сезонные изменения продолжительности дня, которые наблюдаются в тропиках. Столь же высокой чувствительностью обладает дурнишник (Xanthium slrumarium), который цветет только при длине дня 153/4 ч или менее. Ясно, что для восприятия изменений длины дня такие растения должны обладать очень чувствительным механизмом.
Вариации по чувствительности к длине дня проявляются в числе фотопериодических циклов, необходимых для индукции цветения. Так, растениям Xanthium достаточно одного коротко-дневного цикла для зацветания, и индуцированные к .цветению таким путем растения будут продолжать образовывать цветки в течение последуют,их 12 мес. Длшшодневнып злак Lolium itali-сит также зацветает в ответ на один длиниодиевный цикл. Однако такие случаи являются исключением, и для большинства фотопериодических растений одного цикла обычно недостаточно. Более того, даже у Xanthium развитие цветков ускоряется после воздействия 2—3 КД-циклов. У сон число узлов, образующих цветки, увеличивается в линейной зависимости от числа КД-циклов по крайней мере до 7. У многих видов требования в. отношении длины дня с возрастом значительно меняются и часто минимальное число индуктивных циклов уменьшается ПО' мере старения растения. Кроме того, некоторые КДР (например, соя), зацветающие только при коротких днях, в молодом возрасте могут зацветать даже при длинных днях.
Физиология цветения: фотопериодизм
327
0.3. СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ ПРОЦЕССЫ У КОРОТКО ДНЕВНЫХ РАСТЕНИИ
Изучению световых и темповых реакций короткодневных видов посвящено значительно 'большее число работ, и наши знания об этом типе растений намного обширнее, чем о ДДР.
Во-первых, важно установить, какая часть растения «определяет» длину дня. Ясно, что при переходе от вегетативного к генеративному состоянию реакция 'происходит в апексе побега, но из этого не следует, что восприятие длины дня происходит именно в этой части растения. Действительно, советским исследователем М. X. Чайлахяном было показано, что реакции КДР, таких, как хризантемы, определяются условиями длины дня, которым подвергаются листья, а апексы побегов в данном случае являются, по-видимому, относительно нечувствительными. Воздействуя независимо иа листья и апикальные зоны побега условиями длинного или короткого дня (рис. 9.3), он обнаружил, что цветение наступало только в том случае, если зрелые листья находились в условиях КД- Следовательно, именно листья воспринимают длину дня, хотя ответная реакция происходит в апексе побега. М. X. Чанлахян понял, что какой-то «сигнал» должен поступать из листьев, вызывая реакцию апексов. Возможную природу этого «сигнала» мы рассмотрим в следующей главе.
Рис. 9.3. Зацветание хризантемы'Происходит, если листья находятся в условиях короткого дня (Б, Г), независимо от того, находятся ли апексы в условиях длинного (5) или короткого (Г) дня. '
328
Глава 9
У большинства растений пик фотопериодической чувствительности листьев наступает, по-видимому, как только они достигнут максимальных размеров. На этой стадии даже небольшое количество листовой ткани достаточно для того, чтобы вызвать цветение. Так, у Xanthium достаточно 2 см2 площади листа для зацветания в условиях КД.
Наиболее чувствительны к условиям длины дня ткани листа, однако у некоторых видов ткани стебля также проявляют определенную чувствительность; хорошим примером этого служит КДР Plumbago indica. В самом деле, изолированный отрезок стебля этого вида, помещенный в стерильную культуру, можно индуцировать к цветению в условиях КД (рис. 9.4), тогда как в условиях ДД он остается вегетативным.
Следующая проблема, требующая выяснения, состоит в том, чем определяются реакции КДР: 1) длиной ежедневного светового периода, 2) длиной темпового периода или 3) относительной продолжительностью светового и темпового периодов. Сразу же можно сказать, что реакции КДР в основном не зависят от общей продолжительности освещения, которое они получают каждый день. Это подтверждается фактом зацветания сои после
