Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 9.4. Индукция цветения in vitro. (Эксперимент J. P. Nitsch и С. Nitsch. Фотография Mile В. Norreel любезно предоставлена
д-ром J. P. Nitsch.) Образование цветка у свинчатки (Plumbago indica L. Angkor) на отрезке стебля (длиной 7 мм) вегетативного растения, выращиваемого иа питательном агаре» происходит только в том случае, если культура находится в условиях короткого дня продолжительностью' 10 Ч. В условиях ДЛИННОГО' дня (16 ч) образуются вегетативные почки.
Физиология цветения: фотопериодизм
329
Рис. 9.5. Влияние различной продолжительности темпового периода при постоянном 16-часовом (/) или 4-часовом (II) фотопериодах на цветение сои (Glycine max). (К. С. I-Iamner, Bot. Gaz., 101, 658, 1940.)
трех циклов, состоящих из 12 ч света и 12 ч темноты, и отсутствием цветения, если растения получают 36 ч света с последующими 36 ч темноты, или если циклы состоят из чередующихся 6-часовых периодов света и темноты, хотя'во всех режимах общая продолжительность света и темноты одинакова.
Если проводить эксперименты па основе естественных 24-часовых циклов, то невозможно менять длину светового и темпового периодов независимо друг от друга; однако при использовании источников искусственного освещения, например люминесцентных ламп, сделать это удается, поскольку можно подбирать желаемую комбинацию светового и темпового периодов. К. Хамиер первым использовал преимущество этого метода в ряде ставших теперь классическими экспериментов с дурнишником н соей. Взяв сою, он вначале исследовал эффект изменения длины темпового периода при постоянной продолжительности светового, составлявшего 4 или 16 ч. Результаты этих экспериментов (рис. 9.5) достаточно четко показали, что соя не зацветает до тех пор, пока длина ежедневного темпового периода не достигнет 10 ч как при 4-часовом, так и при 16-часовом фото-периодах. Следовательно, для сои критический темповой период составляет приблизительно 10 ч, но максимальной реакции цветения можно достигнуть при темповых периодах в 16—20 ч. В аналогичных экспериментах с дурнишником Хамнер установил критический темповой период, необходимый для зацветания этого вида, который равен 8V< ч.
Поскольку для зацветания КДР необходим определенный минимальный период темноты, возникает вопрос, ие зацветут ли они быстрее в полной темноте и требуют ли они света вооб-
330
Глава 9
Рис. 9.6. Влияние изменения длины фотопериода при постоянном темповом периоде продолжительностью 16 ч на цветение сои. (К. С. Hamner, Bot, Gaz.,
101, 658, 1940.)
ще? Было установлено, что хотя некоторые виды, особенно имеющие клубневидные запасающие органы, зацветают в условиях непрерывной темноты, другие, например соя, требуют обязательного чередования света и темноты.
Исследовав темновые потребности сои, Хамнер перешел к изучению ее световых потребностей. Используя постоянный 16-часовой темиовой период и меняя длину светового, он обнаружил, что реакция цветения усиливается с увеличением длины светового периода приблизительно до 12 ч (рис. 9.6). Дальнейшее увеличение светового периода вело к уменьшению числа образующихся цветков, а при 20-часовом световом периоде цветения вообще не наблюдалось, хотя этот световой период давался при длинном (16-часовом) темновом периоде. Таким образом, для зацветания сои должны быть соблюдены следующие условия: 1) ежедневный темиовой период должен превышать 10 ч и 2) продолжительность светового периода не должна превышать определенной величины. Конечно, в естественных условиях 10-часовой или больший темновой период может сопровождаться только 14-часовым или меньшим световым периодом, поэтому в природе реакция цветения регулируется, по-видимому,, в большей степени длиной темнового периода, чем светового. По-этой причине для короткодневных растений больше подошло бы название «длинноночные». У некоторых КДР, например у Xanthium, длинные фотопериоды не ингибируют цветение, поскольку оно определяется исключительно длиной темнового периода.
Итак, установив, что цветению короткодневных растений благоприятствует чередование света и темноты, можно спросить, должен ли свет предшествовать темноте или наоборот? В ориги-
Физиология цветения: фотопериодизм
331
нальных экспериментах на растениях Xanthium, которым, как мы видели, для зацветания достаточно всего одного 1<Д, Хамнер смог показать, что длинному периоду темноты должен предшествовать адекватный период света высокой интенсивности и что высокоинтенсивное освещение после темпового периода также способствует цветению.
9.3.1. Природа «высокоинтенсивных» световых реакций
Хамиером и другими исследователями был изучен количественный аспект световых потребностей КДР во время фотопериода. Обычно световые потребности относительно высоки. Так, реакция цветения сои увеличивается по мере увеличения экспозиции дневным светом от 1 до 8 ч. Более того, при постоянной продолжительности фотопериодов (от 5 до 10 ч) число цветков непрерывно возрастает с увеличением интенсивности света.
Такие относительно высокие потребности в свете наводят на мысль, что основным процессом, протекающим во время фотопериода, является фотосинтез. Такое заключение подтверждается следующими фактами: 1) если цветение должно наступить, то во время фотопериода необходима двуокись углерода; 2) если листья некоторых короткодневных растений опрыскать сахарозой, то растения могут цвести в полной темноте. Таким образом, почти несомненно, что свет необходим КДР для адекватного протекания фотосинтетических процессов. Этого следовало ожидать, поскольку адекватное снабжение энергией в форме углеводов будет явно необходимо для прохождения в листьях других метаболических процессов, более тесно связанных с цветением.
