Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
¦312
Глава 8
10 мин. Изменения тургора сопровождаются движением ионов калия -внутрь клетки и из нее, что изменяет ее осмотические свойства. Еще более быструю реакцию можно наблюдать у кончиков корней ячменя и золотистой фасоли, которые при определенных условиях после освещения К-светом могут «прилипать» к стеклянной поверхности, имеющей отрицательный заряд. Этот эффект может быть снят действием ДК. Данный эксперимент показывает, что поверхность корня приобретает положительный заряд под действием К-света и что эффект К может быть изменен на обратный ДК-
Как было установлено, облучение красным светом приводит к быстрым изменениям электрического потенциала у некоторых органов. Например, под действием красного света верхушка этиолированного колеоптиля через 15 с становится более электроположительной по отношению к основанию; аналогичные изменения можно наблюдать и у кончиков корней золотистой фасоли. Если облученные красным светом колеоптили снова поместить в темноту, то через несколько минут электрический- потенциал снова возвратится к своему начальному значению, после чего под действием ДК будет происходить дальнейшее его уменьшение, причем лаг-период будет опять составлять всего .лишь 15 с.
Представляется очевидным, что эти различные типы быстрого эффекта, следующие за конверсией фитохрома, обусловлены изменением проницаемости клеточных мембран для электролитов, таких, как ионы калия. Поскольку быстрые эффекты возникают почти мгновенно, и, как в случае с изменением биопотенциалов у колеоптилей, это относится к противоположным эффектам красного и дальнего красного, можно предположить, что мембранные изменения очень близки по времени к первичному действию фитохрома. На основании этого обычно считается, что первичный способ действия фитохрома обязательно должен включать изменения свойств клеточных мембран. Это предположение согласуется с данными по внутриклеточной локализации фитохрома (с. 307).
Однако, хотя первичный способ действия может включать ' изменения мембранной проницаемости, существуют достаточно убедительные данные, что вторичные эффекты обратимости фи-чюхрома связаны с процессами регуляции действия ферментов. Так, у проростков овса при облучении Кюветом происходит быстрое превращение АДФ в АТФ, а в других тканях происходит изменение уровней НАДФ, что можно.предотвратить облучением ДК-светом. Кроме того, облучение К-светом приводит к повышению активности целого ряда ферментов. Так, К-свет повышает уровень фенилаланин—аммиак-лиазы (ФАЛ) (рис. 8.10), которая катализирует отщепление аммиака от молекулы фенилаланина с, образованием коричной кислоты у проростков гороха.
Фотоморфогенез
313
В этом примере К-свет, по-видимому, приводит к активации уже существующих ферментов, а не к синтезу новых ферментов, но у горчицы непрерывное освещение ДК стимулирует синтез аскорбатоксидазы. Освещение этиолированных листьев фасоли К-светом через час приводит к заметному повышению числа полисом, что наводит иа мысль об увеличившейся доступности информационной РНК.
Природа процессов, связывающих первичные изменения мембранной проницаемости с различи ы м и м от а бо л ически м и явлениями, включающими фитохром, остается неясной. Однако установлено, что облучение К-светом приводит к быстрому увеличению экстрагируемых гиббереллинов и цитокининов в этиолированных и зеленых листьях, а также в некоторых семенах. Так, 5-минутпая экспозиция К-светом вызывает заметное повышение уровня гиббереллинов у этиолированных листьев ячменя и пшеницы (рис. 8.11) и уровня цитокинина в-семенах щавеля и листьях осины (Poputus robusta). Вполне возможно, что эти гормоны действуют как «вторые посредники» и обеспечивают связь между первичными и вторичными эффектами конверсии фитохрома. Например, этиолированные листья ячменя и пшеницы, растущие в полной темноте, плотно скручены, но их можно индуцировать к раскручиванию кратковременным освещением красным светом, влияние которого может быть снято дальним красным. Однако срезы этиолированных листьев ячменя могут развертываться и в результате обработки экзогенным гнббереллином (ГА3), а это говорит о том, что эффект красного света может служить ло.с.р?дшшом в увеличении, количества эндогенных гиббереллинов. В экспериментах па бесклето'ч-ных препаратах из листьев ячменя, содержащих этиопласты, были обнаружены изменения уровней гиббереллинов в ответ иа облучение красным светом, аналогичные изменениям, наблюдаемым у иптактиых листьев. Следовательно, в этиопластах протекают регулируемые фитохромом процессы, влияющие на уровни гиббереллина.
вры'.ч, ч
Рис. 8.10. Изменение активности фенил алагиш—аммиак-лиазы, экстрагированной из терминальных почек, после облучения иптактиых этиолированных проростков гороха красным светом 200 кэрг-см-2. (Т. Н. Attridge, Н. Smith, Biochim. Biophys. Acta, 148, 805, 1967.)
314
Глава 8
8.8. ВЫСОКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Как было показано, симптомы этиоляции побегов, растущих в полной темноте (резко выраженное удлинение междоузлий, медленное развитие листьев, отсутствие хлорофилла), можно снять путем ежедневного освещения этих побегов в течение довольно коротких промежутков времени (5 мни) К-светом, а эффект красного света можно изменить на обратный воздействием дальним красным, что совершенно четко указывает на присутствие фитохрома. Одиако вид побегов, кратковременно освещаемых К-светом низкой интенсивности, еще очень далек от «нормального», и для того чтобы они приобрели характерный вид побегов, выращенных при естественном дневном свете, их необходимо ежедневно по нескольку часов освещать дневным светом высокой интенсивности. Так, работа с проростками горчицы показала, что если короткие периоды ДК-света низкой интенсивности обращают эффект красного, то более длительные периоды освещения дальним красным вызывают те оюе эффекты, что и освещение красным, т. е. снимают характерные
