Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
результате облучения К-светом, фитохром быстро локализуется в определенных участках, которые пока еще ие установлены.
Другой подход к проблеме локализации фитохрома в клетке был использован при изучении движения хлоропластов у нитчатой зеленой водоросли мужоции (Mougeotia). Каждая клетка этой водоросли содержит единственный пластинковидный хлоропласт, который при высокой интенсивности света поворачивается краем к падающему лучу, а при низкой интенсивности располагается под прямым углом к нему. Применяя мишролучи К- и ДК-света, исследователи установили, что движения хлоропласта регулируются фитохромом, и реакция возникает лишь при освещении наружных слоев цитоплазмы. Кроме того, при использовании микролучей поляризованного К- и ДК-света было> обнаружено, что К-свет эффективен только тогда, когда плоскость электрического вектора параллельна поверхности клетки,, а ДК—’'¦когда перпендикулярна (рис. 8.8). Эти данные показывают, что молекулы фитохрома располагаются строго упорядоченно на поверхности клетки или вблизи поверхности, а во время фотоконвер'сии происходит изменение ориентации молекул (рис. 8.9). Ниже мы рассмотрим другие данные, согласно которым фитохром влияет на проницаемость клетки, действуя, по-видимому, на клеточную мембрану.
.310
Глава 8
8.6. ФОТОКОНВЕРСИЯ ФИТОХРОМА В КЛЕТКЕ
Как известно, фитохром может быстро переходить из одной формы в другую под действием К- и ДК-света. Когда явление К/ДК-превращення было только открыто, полагали, что после конверсии 'фитохрома Рк в форму дк в результате освещения красным светом реверсия Рдк в Рк в темноте может происходить спонтанно без освещения ДК-све-том. Однако такая «темновая реверсия» наблюдалась лишь у некоторых двудольных (например, у цветной капусты), а у однодольных пока еще не обнаруже-Pirc. 8.9. Предполагаемая мо- иа, Тсм ис менее в большинстве
дель ориентации молекул, фито- тканей оастспия уоовепь >Рпк-
хрома в плазматической мембране. F 1 У1 ДК
(W. Haupt, Phytochrome, eds. обычно довольно быстро спижа-
К. Mitrakos, К. Shropshire, Acade- ется, а следовательно, и общее mic Press, London, 1972.) содержание фитохрома (Р) в
тканях также падает. Это снижение Ррх может быть остановлено освещением ДК, т. е. конверсией в Рк. Таким образом, если Рк относительно стабилен, то Рдк очень неустойчив и довольно быстро разрушается in vivo. Как происходит такое разрушение Рдк , неясно, но несомненно, что Рдх является биологически активной формой и должен быть вовлечен в инициацию цепи процессов, которые в конечном итоге выражаются в наблюдаемой биологической реакции.
В большинстве экспериментов, включающих К/ДК-превраще-ния, освещение ДК следует сразу же после освещения К-све-том, но если облучение ДК задерживать на все увеличивающиеся промежутки времени, то наступает такой момент, когда ДК больше не меняет эффект К, что свидетельствует о наступлении •событий, вызванных конверсией в Рдц. Этот период, после которого возможность обратного превращения уже упущена, называется временем «утечки» и колеблется от 1,5 мин до 9 ч для разных тканей.
Если ткани растения оставить в темноте после одноразового ¦освещения К-светом,, то начавшееся понижение уровня общего фитохрома смешится его увеличением. Это наводит на мысль, что происходит синтез нового фитохрома в форме Рк. Наличие
Клеточная стенка ' Цитоплазма ' ФитохроАг (Репс)
Фотоморфогенез
311
синтеза было подтверждено с помощью плотностиого меченая (см. с. 149): когда ткани растения инкубировали с D2O, дейтерий включался в Р&.
В результате протекания всех рассмотренных выше процессов в активных растительных тканях происходит непрерывный «круговорот», включающий синтез, взаимопревращения, деструкцию и реверсию, что можно выразить следующей схемой:
Биологическое
8.7. СПОСОБ ДЕЙСТВИЯ ФИТОХРОМА
Многие управляемые фитохромом реакции, по-вндпмому, включают действия генов, которые до этого не экспрессировались. Например, развитие эпидермальных волосков и образование антоцпапа у гипокотилей горчицы находятся под контролом фитохрома и, видимо, должны включать экспрессию гопов, которые не функционировали у выращиваемых в темноте проростков. Кроме того, экспрессия генов предполагает синтез ферментов п их активность. Регулирование фнтохромом этих двух процессов также было продемонстрировано. Эти наблюдения показывают, что действие фитохрома проявляется либо посредством управления синтезом ферментов на транскрипционном или трансляционном уровне, либо посредством управления активацией уже существующих ферментов. Однако любая попытка сформулировать общую теорию с учетом всех разнообразных регулируемых фитохромом реакций должна принимать во внимание различные эффекты, которые включают быстрые изменения нрошщаемости мембран.
Например, для листьев некоторых растений, таких, как Mimosa pudica и Albizzia julibrissin, характерны так называемые «движения засыпания», т. с. складывание листочков вверх или вниз. Такие, движения, происходящие в результате изменения тур горного давления в клетках листовых подушечек, находящихся в месте прикрепления листочка к средней жилке, очевидно, в какой-то степени находятся под контролем фитохрома, по-поскольку в конце светового периода их можно ингибировать воздействием ДК-света, а влияние ДК может быть снято К-све-том. Такой эффект ДК наблюдается приблизительно через
