Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Теперь известно, что если особая область спектра вызывает специфический биологический эффект, то ткани организма должны содержать фоторецептор (или «пигмент»), который избирательно поглощает в этой области. Следовательно, мы можем предположить наличие двух фоторецепторов в тканях семян салата, одни из которых избирательно поглощает в красной области, а другой — в дальней красной. Однако Бортвяк и Хендрикс высказали смелую мысль, что, по сути дела, имеется только один фоторецептор, который существует в двух альтернативных формах, Pic и Рдк, каждая из которых может превращаться в другую. Эту гипотезу можно выразить следующим уравнением:
Красный
Рк 1 ~1Г рж-
Далышй красный
Ясно, что эта гипотеза была основана на простых экспериментах по влиянию света иа прорастание семян салата-латука. В течение нескольких лет схема оставалась чисто гипотетической, но позднее члены той же группы сконструировали специальный спектрофотометр на две длины волны, с помощью которого можно было обнаруживать малейшие изменения спектров поглощения тканей этиолированных растений при 660 и 730 нм. Использование именно этиолированных растений объясняется тем, что присутствие хлорофилла маскирует поглощение других пигментов в красной области. Измеряя с помощью прибора различия в поглощении тканей при 660 и 730 им в процессе быстро чередующихся облучений, исследователи установили, что после
Фотоморфогенез
303
_J__________________J________________i________________________i_________i____
600 §50 700 750 300 850
Длина долмы, ли/
Рис. 8.1. «ДиффереЕгциальпый спектр» фитохрома, показывающий поглощение этиолированных тканей кукурузы после насыщающего действия красного и дальнего красного (вверху), а также разница в поглощении (внизу). (По W. L. Butler, К. Н. Norris, И. W. Siegelman, S. В. Hendriks, Proc. Bat. Acad.
Sci., USA, 45, 1703, 1959.)
освещения тканей выращенных в темноте растений красным светом, поглощение менялось незначительно, следовательно, в большей степени растения поглощали при 730 нм (рис. 8.1), а при последующем освещении ДК происходили обратные изменения. Таким образом, теоретически предполагаемые изменения действительно имели место. В дальнейших исследованиях аналогичные изменения были продемонстрированы уже иа бес-клеточиых экстрактах из этиолированных тканей. Даже невооруженным глазом можно было видеть изменение цвета экстракта после попеременного освещения К- и ДК-светом. Такие изменения поглотительных свойств были использованы для обнаружения присутствия фоторецептора (фоторецепторов) в процессе дальнейшей очистки, и в конечном итоге оказалось возможным выделить белок, спектр поглощения которого попеременно менялся под действием облучения К- и ДК-светом в точ-
304
Глава 8
Рис. 8.2, Предполагаемые изменения хромофора фитохрома^в процессе фото-конверсии. (Любезно предоставлен проф. W. Rudiger и проф. Н. Schcer.)
ном соответствии с предположением Бортвика и Хендрикса, назвавшими это соединение фитохромом.
Впоследствии фитохром был выделен в совершенно чистом виде. Его белковая часть имеет молекулярный вес 120 000, а небелковая светопоглощающая часть (хромофор) представляет собой тетрапиррольное соединение, близкое к фикоцианинам сине-зеленых водорослей (рис. 8.2). Природа внутримолекуляр-
Рис. 8.3. Спектры поглощения раствора фитохрома овса в результате освещения красным и дальним красным светом, дающего Рдк.-форму (штриховая линия) и Рк-форму (сплошная лииия). (По Н. W. Siegelman W. L. Butler, Ann. Rev. Plant Physiol., 16, 383, 1965.)
Фотомарфогснсз
305
иых изменений, которым подвергается хромофор при освещении красным или дальним красным светом, все еще не ясна; одно из предположений проиллюстрировано на рис. 8.2. Есть также некоторые данные, что белковая часть молекулы может подвергаться конформациониым изменениям в процессе фотоконверсии. Спектры поглощения и Рдк приведены на рис. 8.3.
.6.3. РЕАКЦИИ, КОНТРОЛИРУЕМЫЕ ФИТОХРОМОМ
С момента открытия взаимно противоположного действия К и ДК. на прорастание семян салата-латука сходные эффекты были продемонстрированы на примере самых разнообразных реакций растений, а также во всех основных группах растений, начиная от зеленых водорослей и кончая цветковыми (табл. 8.2). К числу таких реакций относятся прорастание спор, распрямление эпикотяля, рост растяжением листьев и междоузлии, заложение корня, а также множество реакций на субклеточном и молекулярном уровнях, таких, как движение хлоропла-стов, синтез ферментов и изменение проницаемости мембран. Во всех этих случаях К и ДК оказывали противоположные эффекты со сходными спектрами действия (рис. 8.4), причем наблюдалась взаимопревращаемость К—>-ДК. Следовательно,
Фиолетовый Ситй Зеленый Желтый Ороте'-^щттМо^ий. Ммрра-
?ый ' кра,тай. красный Длина Валн&г, ж
Рис. 8.4. Спектры действия регулируемых фитохромом физиологических реакций, возникающих' иа красный и дальний красный свет. Эффект красного света— сплошная линия, эффект дальнего красного — штриховая линия. (По F. В. Salisbury, Endeavour, 24, 78—80, 1965.)
