Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Верхушка колеоптиля кукурузы в горизонтальном положении
Разделенные агаровые (токи
Ауксин, ди/ррун&ировавший 3 агаро-дь /е блоки из верхней половит/, обусловливал угол изгиба полнопти-ля овса в среднем только на t7, 7°
Ауксин, дардоундировавший 6 агаро-Зые блоки из нижней полейины, обусловливал угол изгиба на 34,0°
Рис. 7,18. При горизонтальном положении верхушки колеоптиля из иижней половины поступает больше ауксина, чем из верхней. Количество ауксина, содержащегося .в каждом агаровом блоке, измерялось по величине угла изгиба в биотесте по Венту (см. гл. 3). (В. Gillespie, W, R. Briggs, Plant Physiol., 36,
364—368, 1961.)
Ростовые движения
291
ровых блоках проводилось с помощью биотестов, ие исключено, что данные отражали суммарное действие -ие только ауксина, но и ингибиторов роста. Таким образом, основываясь на результатах Долка, а также на результатах, представленных на рис. 7.18, можно с равным успехом прийти к выводу, что в верхний и нижний агаровые б ломи поступают равные количества ауксина, но в верхний блок перемещается также ингибитор роста, поступающий из верхушки колеоптнля.
Следовательно, не существует твердых доказательств того, что у гравистимулируемых органов растения эндогенный ауксин перемещается датерально вниз. Более определенные данные в пользу теории Холодного—Вента были получены в экспериментах с перемещением радиоактивных ауксинов в колеоитилях. Когда ИС-ИУК или 3Н-ИУК обрабатывали срезанные апикальные концы отрезков колеоптилей или с помощью микропипетки вводили эти соединения в 0,2-миллимстровую апикальную зону митактного колеоптнля, было обнаружено, что горизонтальная ориентация вызывает перемещение радиоактивности в нижнем направлении и что латеральный транспорт ауксина зависит от дыхания. Другие эксперименты с мечеными ауксинами, проведенные на двудольных, дали менее убедительные данные о том, что латеральное перемещение ауксина вниз играет существенную роль в траисдукцин процессов гравитропизма. В случае гипокотилей подсолнечника (Ilelianihus annuus) было отмечено незначительное перемещение. ИС-ИУК в нижнем направлении, но латерального перемещения иС-ИУК в горизонтально расположенных междоузлиях того же вида обнаружено ие было. У гравитропически 'индуцированных междоузлий подсолнечника было выявлено асимметричное распределение гиббереллиноподобиой активности с высокими уровнями на нижней, быстрее удлиняющейся стороне. Как и в случае с эндогенными ауксинами, эти результаты можно объяснить наличием препятствующего росту ингибитора, который перемещается кверху. Исследования, проведенные на отрезках стебля с применением радиоактивных гиб-береллинов, показали, что асимметрия, обнаруженная для эндогенных гиббереллииоподобных соединений, ие является результатом латерального перемещения гормона.
Справедливость теории Холодного—Вента может быть подвергнута сомнению по двум положениям:
1. Кинетики гравитропизма в связи с известной скоростью транспорта ауксина (приблизительно 1 см-ч-1) и лаг-периода при действии ауксина на рост клеток (обычно около 10 мин). Латентный период может, как уже было установлено, составлять не меиее 10 м>ин. Естественно возникает вопрос, достаточ-' на ли длительность этого периода как для развития латеральных различий в концентрациях ауксииа, так и для начала ускорения роста клеток нижней стороны под действием ауксина?
19*
292
Глава 7
2. Достаточна ли экспериментально измеренная разница в концентрации ауксина между верхними и нижними тканями для появления видимых различий в скоростях роста верхней и нижней сторон? Различия в латеральных концентрациях ауксина, обнаруженные у горизонтальных органов побега, обычно составляют 60—70% общего количества на нижней стороне и 40—30% —на верхней (т. е. отношение нижняя/верхняя составляет от 1,5 до 2,3). Сомнительно, чтобы только двукратное различие в концентрации ауксина могло обусловливать заметные различия в скоростях роста тканей верхней и нижней сторон (см. рис. 7.10).
В заключение следует сказать, что многие весьма существенные аргументы идут вразрез с устоявшейся гипотезой гравитропизма побегов Холодного—Вента. Что можно предложить взамен и что положить в основу будущего изучения механизма передачи при гравягропизме? В последние несколько лет Фер-НО'М и Дигби была сформулирована теория, в основе которой лежит идея, что наружные слои клеток (возможно, только эпидерма) стебля или колеоптиля и воспринимают гравитацию, и являются местом ответной реакции. В сущности, эти исследователи полагают, что скорость растяжения стебля или колеоптиля определяется скоростью роста наружных клеток, а скорость роста последних зависит от их ориентации относительно вектора гравитации. Мы располагаем экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что наружные слои клеток играют важную роль в регулировании линейного роста побегов растяжением. Так, «очистка» (т. е. удаление эпидермального слоя клеток) отрезков стебля, как известно, приводит к увеличению скорости прямого растяжения, хотя у «очищенных» отрезков стебля не удается вызвать гравитропический изгиб, если их положить горизонтально. На основе этого наблюдения можно прийти к выводу, что наружные слои клеток обычно ограничивают скорость растяжения побега и присутствие их необходимо для -возникновения гравитропической реакции. Ферн и Дигби высказали предположение, что периферические клетки стебля растут быстрее, когда их наружная поверхность обращена книзу, чем когда она обращена кверху. Для проверки этого предположения необходимо провести исследования in vitro на культурах таких поверхностных слоев клеток, измерив скорости их роста при различной ориентации. Необходимо также исследовать, содержатся ли в клетках этого типа органеллы, способные к осаждению и обладающие такими свойствами и поведением, чтобы их можно было рассматривать как статолиты. Если нет, то нужно установить, каким другим механизмом восприятия гравитационного раздражения они обладают.
