Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Подводя итог, следует сказать, что, по имеющимся данным, при освещении верхушек этиолированных колеоптилей низкими дозами одностороннего света в первую очередь происходит восприятие светового раздражения, а затем следует поперечное перемещение молекул эндогенного ауксииа в пределах верхушки. В случае положительной фототропнческой реакции ауксин движется к затененной стороне, т. е. больше ауксина перемещается в зону реакции, расположенную под более темной половиной верхушки, и как следствие этого происходит усиленный рост растяжением в этой области, в результате чего весь колео-птиль изгибается по направлению к источнику света.
Таким образом, существующие убедительные данные, полученные в течение нескольких десятилетий, по-видимому, свидетельствуют о том, что у этиолированных колеоптилей фототропизм обусловлен светоиндуцированным латеральным транспортом эндогенного ауксина (т. е. согласно гипотезе фототропизма Холодного—-Вента). Тем не менее вполне естественно сделать
Ростовые движения
275
Верхушки, ссдер-жащиес.ч р ппл-f ной темноте
Верхушки, под-вергт/тые ойна-старстему ocSe-/ щетгю ЙЛт-канде/га ¦ сет/ндЬ). //ограбление сёе-/77а показало Стрелками
Рис. 7.9. Диффузия ауксина в агаровые блоки, происходящая из верхушек колеоптнлей кукурузы, подвергнутых различным воздействиям. (W. R. Briggs, R. D. Tocher, J. F. Wilson, Science, 126, 210—212, 1957.)
Цифры обозначают степень изгиба, вызываемого данным блоком в бпотесте Вента с использованием колеоптнлей овса. Вертикальные лшшн— непроницаемые стеклянные перегородки. В два раза большее количество ауксина было получено в случаях Д ч Е по сравнению с А и Г потому, что агаровый блок находился в контакте с шестью половинками верхушек, что соответствует трем полным верхушкам, как в случаях А—Г включительно.
юговорку относительно гипотезы фототропизма этиолированных колеоптнлей Холодного—Вента. Основания для этого можно •объединить в пять следующих пунктов (многие сходные критические замечания относятся также к фототропизму зеленых не-этиолированных органов растений):
1. Всс количественные измерения эндогенных ауксинов, полученных из верхушек колеоптнлей в связи с фототропизмом, проводились с помощью биотестов, которые могут приводить к существенным ошибкам.
2. Различие в концентрации ауксина между двумя половинами фототропически раздраженных верхушек никогда не превышало пятикратной величины, а чаще всего было двух- или трехкратным. Если учесть, что кривая зависимости роста от логарифма концентрации ауксина имеет полулогарифмическое выражение (рис. 7.10), возникает сомнение, достаточны ли двух- или трехкратные различия в латеральных концентрациях ауксина для прекращения роста одной стороны колеоптиля и поддержания или даже ускорения роста другой его стороны.
18*
276
Глава 7
Рис. 7.10. Полулогарифмическая зависимость между концентрацией ауксина и ростом. (По А. В. I-Iall, R. D. Finn, J. Digby, J. Biol. Education, 14, 195—199,
1980.)
Различия в концентрациях ауксина между быстро (II) и медленно (III) растущими сторонами, которые отмечены у тропически изгибающихся побегов, обозначены римской цифрой I. Обратите внимание иа то, что различил в концентрации ауксина при необходимости могли бы быть предсказаны, если бы только оии обусловливали асимметрию в скоростях роста.
3. Эксперименты с радиоактивными ауксинами показали, что при определенных условиях фототропический изгиб у этиолированных колеоптилей может происходить и без латерального перемещения ауксина, что, естественно, противоречит утверждению теории Холодного—Вента.
4. Латентный период для фототродических реакций колеблется от 6 до 30 мин в зависимости от вида и условий эксперимента. В связи с этим подвергается сомнению возможность возникновения во время латентного периода различий в концентрациях ауксина, достаточных для обеспечения дифференциального роста.
5. Зависимость между фототропическим изгибом и относительным содержанием ауксина иа двух сторонах колеоптиля, по-видимому, не может иметь простое количественное отношение.
Выявление указанных недостатков классической теории фототропизма Холодного—Вента привело недавно к новому подходу ко всей проблеме фототропизма (а также и геотропизма). Новый подход.был связан с возрождением и усилением интереса к теории фототропизма, основанной на прямом воздействии света на рост клеток (с. 277 и 281).
Ростовые двиоюения
277
7.6.3. Данные, относящиеся к гипотезе прямой светоростовой реакции
Еще в начале нашего столетия Блау обратил внимание на то, что при симметричном освещении синим светом как колеоптилей злаков, так и спорангиеносцев фикомицетов у них наблюдается кратковременное изменение скоростей роста. Это явление было названо светоростовой реакцией. Спектр действия светоростовых реакций у отдельных организмов соответствует спектру действия фототропизма. Некоторые исследователи, в том числе и Блау, пришли к заключению, что фототропизм может быть полностью объяснен на основе светоростовой реакции.
Таким образом, иногда высказывались предположения о том, что у колеоптилей овса, у которых синий свет вначале подавляет рост, освещение односторонним синим светом должно привести к ростовой асимметрии, обусловливающей положительный изгиб (т. е. изгиб по направлению к источнику света). Однако было трудно понять, что должно произойти после первых 20 мин,, когда временное торможение роста сменяется временным увеличением скорости роста, но не исключено, что временная зависимость в условиях одностороннего освещения другая. РГтак, участие светоростовой реакции в цепи процессов, ведущих к фо-тотропическому изгибу колеоптилей или других органов высших растений, не было убедительно продемонстрировано. Позднее при обсуждении физиологических аспектов фототропизма у зеленых растений в отличие от фототропизма у этиолированных колеоптилей, являвшихся предметом многочисленных исследований по фототропизму за истекшее столетие, мы вернемся к рассмотрению прямого эффекта света на растяжение клеток.
