Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 7.3. Замена ауксином (ИУК) контактного раздражителя в индукции скручивания усика. (Фотография любезно предоставлена д-ром Leonora Reinhold,
Израиль.)
Усики Mar ah fabaceus спустя 15 ч после того, как нх кончики были погружены в воду (первый и третий слева) и в раствор ИУК (150 мг/дм3; второй и четвертый слева). В результате скручивания усики поднялись над раствором.
том случае, если усик целиком плавает на поверхности раствора 1 ИУК или если его кончик погружен в раствор (рис. 7.3), а раздраженные прикосновением усики гороха выделяют этилен со скоростью в несколько раз большей, чем это происходит в других частях побега гороха.
Усики должны обладать рецептором, чувствительным к прикосновению (механорецептор), раздражение которого вызывает серию процессов, в том числе и гормональных, приводящих к морфологически выраженной реакции. Хотя детали механорецепций совершенно непонятны, чувствительные органы, такие, как усики, проявляют определенные морфологические черты, которые, по-видимому, связаны с восприятием раздражения. При помощи сканирующего электронного микроскопа удалось обнаружить наличие различных клеток выпуклой формы, названных тактильными папиллами (например, у Eccremocarpus scaber). бородавчатые выступы эпидермальных клеток, названных тактильными пузырьками (Lujfa cylindrica). Многие виды хотя и но имеют таких специализированных клеток, тем не менее обладают морщинистой или гофрированной тигмочувствительной эпидермальной поверхностью.
Механическое раздражение воспринимается, по-видимому, поверхностью клетки, в основном ее мембраной, которая деформируется под действием механических сил,, и, кроме того, между;
Ростовые движения
265
твердым раздражителем и поверхностью клетки, вероятно, возникает электростатическое взаимодействие. Обращает на’себя внимание особенно хорошо развитая связь между механорецеп-тррными и окружающими клетками, которая осуществляется посредством плазмодесм. Эта особенность может играть определенную роль в передаче местных эффектов раздражения в другие части усика, где происходит реакция.
Механическое раздражение, особенно трение, также вызывает у большинства растений (не считавшихся ранее чувствительными к прикосновению) ростовую реакцию, причем стебли многих сосудистых растений удлиняются медленнее, но в диаметре увеличиваются более чем обычно, что выражается в образовании короткого приземистого побега. Это явление было названо тиг-моморфогенезом, т. е. реакция развития в ответ на механическое раздражение.
Тигмоморфогенетичеекие реакции связаны с усилением синтеза этилена в тканях, раздраженных действием механического фактора. В связи с этим можно предположить, что они представляют собой процессы развития, индуцируемые этиленом. Подтверждением такой точки зрения могут служить следующие факты: ингибиторы синтеза этилена предотвращают тигмоморфоге-нез, тогда ' как этилен или его производные, например 2-хлорэтанфосфоновая кислота (с. 227), могут индуцировать тнгмоморфогенез и без действия механических раздражителей.
7.5. ХЕМОТРОПИЗМ И ГИДРОТРОПИЗМ
Тропическое движение органа растения в ответ на внешний химический раздражитель называется хемотропизмом. Примером хемотропизма может служить рост пыльцевой трубки в столбике по направлению к семязачатку; такой направленный рост пыльцевой трубки обусловлен наличием в семязачатке и ¦стенках завязи определенных химических веществ, точная природа которых неизвестна.
Иногда говорят, что корни реагируют на различное содержание почвенной влаги и растут в сторону большего водного потенциала. Это явление назвали гидротропизмом. Однако прямых данных, свидетельствующих об истинном гидротропизме у растений, пока нет. Другими словами, маловероятно, что корни способны обнаруживать и проявлять тропическую реакцию на градиент водного потенциала в окружающих их условиях.
7.6. ФОТОТРОПИЗМ
Термином фототропизм называют явление чувствительности юргаиа растения на направленный («односторонний») световой раздражитель, в результате действия которого возникает • на-
266
Глава 7
правленная, или дифференциальная, ростовая реакция. Как мы уже отмечали (с. 81), изучение фототропизма привело к открытию ауксинов. Фототропизм отличается от фотоморфогенеза (гл. 8) тем, что фотоморфогенетические реакции ие зависят ни от характера направленного светового раздражителя, ни от направления, откуда этот раздражитель поступает.
Обычно стебли и другие надземные органы проявляют положительный фототропизм (т. е. изгибаются по направлению к источнику света), тогда как корни и другие подземные органы характеризуются отрицательным фототропизмом (изгибаются в противоположную от источника света сторону). Тем не менее существует множество исключений из этого правила; например,, некоторые усики и стебли проявляют отрицательный фототропизм, а многие корни в молодом возрасте не фототропны или даже положительно фототропны и лишь позднее становятся отрицательно фототропиыми. Несомненно одно — фототропизм играет важную роль в детерминации направления развития органа в естественных условиях. Фототропные реакции по определению'могут происходить только в тех частях растения, которые сохранили способность к росту, особенно к удлинению. Следовательно, фототропизм наблюдается у молодых растущих стеблей, листьев и корней высших растений, у спораигненосцев. некоторых грибов, спорофоров мхов и хлоронем папоротников. Однако основная масса исследований по фототропизму была проведена на этиолированных колеоптилях проростков злаков (в основном овса, пшеницы, кукурузы и ячменя), а также иа спорангиеиосцах грибов. Эти органы наиболее удобны для исследования и обладают высокой чувствительностью к направленному освещению. Хотя эти работы дали много ценной информации о фототропизме, полученные данные нельзя прямо перенести на другие органы, такие, как зеленые облиственные побеги, растущие в условиях естественного дневного света.
