Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые движения
269
Длина волны света, нм
Рис. 7.5. Спектр действия первой положительной реакции колеоптилей овса. Максимум кривой наблюдается при одностороннем освещении синим светом. (К. V. Thimann, G. М. Curry, Comparative Biochem., 1, 243—306, Academic
Press, 1960.)
Таким образом, изучение спектра действия природных пигментов, каротиноидов и флавинов, не дало точного ответа на вопрос о природе рецептора фототропизма. Тем не менее исследования последних лет позволяют предположить, что фоторецептором фототропизма может и в самом деле быть флавопро-теидиый комплекс флавина (возможно, рибофлавин) и цитохрома Ь-типа и что этот флавин/Ь-цитохромный комплекс связан с мембраной. Работа, которая породила эту интересную современную гипотезу, была впервые проведена в 1974 и 1975 гг. на клетках слизевика Dictyostelium discoideum и на грибах Phycomyces blakesieeanus и Neurospora crassa.
Было установлено, что синий свет (максимум около 465 нм) вызывает у этих низших организмов фотовосстановление цито-. хрома Ь-типа, 'поскольку сам цитохром не поглощает сколько-нибудь значительно в этой области спектра. Дальнейшее исследование показало, что флавин поглощает синий свет и близкая связь между флавином и цитохромом приводит в результате к фотовосстановлению последнего. Предварительное фракционирование клеток и другие исследования, проведенные на Neurospora, а также на колеоптилях кукурузы, привели к предположе-' нию, .что клетки обоих организмов содержат похожие фла-вин/Ь-цитохромные фоторецепторы, которые связаны с плазматической мембраной. Последующие детальные исследования могут дать ответ на вопрос, является ли этот флавин/цито-хромный комплекс фоторецептором в фототропизме.
270
Глава 7
I
Длина волны, нм
Рис. 7.6. Спектры поглощения рибофлавина (,/) и р-каротина (II). Ни одни из них не совпадает со спектром действия фототропизма (рис. 7.5), одиако когда определение рибофлавина ведется в липоидном растворителе, _ его спектр поглощения в большей степени сходен со спектром действия.
Фитохром — фоторецептор, поглощающий красный и дальний красный свет и принимающий участие в многочисленных явлениях фотоморфогенеза растений (гл. 8), — по-видимому, не принимает непосредственного участия в фототропизме. Однако известно, что освещение красным светом (не направленным) влияет иа чувствительность органов растения к направленному синему свету, причем эффект красного света может быть изменен на противоположный при освещении дальним красным. Полученные результаты свидетельствуют о том, что фитохром представляет собой пигмент, который служит посредником эффектов красного света в фототропизме, однако неясно, каким образом фитохром связан с системой фототропизма.
7.6.2. Передача раздражения при фототропизме этиолированных колеоптилей
А. ГИПОТЕЗА, ОСНОВАННАЯ НА ЛАТЕРАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ СОДЕРЖАНИЯ АУКСИНА
Согласно трем основным выдвинутым гипотезам, передача раздражения в фототропизме обусловлена неодинаковыми уровнями ауксина в освещенной и затененной сторонах органа.
1. Гипотеза Холодного — Вента
Эта гипотеза была независимо сформулирована И. Г. Холодным и Ф. Вентом в 1920-х годах. Сущность ее заключалась в том, что односторонний световой раздражитель вызывает ла-
Ростовые движения
271
геральный транспорт молекул ауксина через наиболее фото-чувствительную область колеоптиля (верхушечную зону) к более темной стороне, в результате чего концентрация ауксина на более темной стороне оказывается выше, чем иа освещенной половине верхушки. Гипотеза предусматривала поступление значительного количества ауксина от затененной половины в субапикальные ткани этой стороны. Следовательно, субапикаль-ные ткани должны удлиняться быстрее, чем ткани, «обедненные» ауксином; иными словами, должна происходить положительная фототропическая реакция.
2. Гипотеза фоторазрушепия ауксина
При воздействии света на раствор ИУК происходит фотоокисление ИУК с образованием гормонально неактивных продуктов (с. 87), особенно в присутствии поглощающего синий свет пигмента, такого, как рибофлавин. На основании этого было выдвинуто предположение, что на освещенной стороне верхушки колеоптиля может происходить фоторазрушение ауксина, что приводит к различию в концентрациях ауксина на двух сторонах верхушки. Это в свою очередь обусловливает дифференциальный рост и изгиб. 4
3. Гипотеза фотоингибирования сиитеза ауксина
Согласно этой гипотезе, синтез ауксина на освещенной стороне верхушки колеоптиля подавляется.
Заметим, что если гипотезы 2 и 3 справедливы, то одностороннее освещение верхушки колеоптиля должно приводить к уменьшению общего количества сод ерошащегося в верхушке ауксина. Гипотеза 1 предполагает, что одностороннее раздражение верхушки светом не должно отраоюаться на общем содержании ауксина.
Б. ГИПОТЕЗА ПРЯМОЙ СВЕТОРОСТОВОИ РЕАКЦИИ
Основные положения этой гипотезы сводятся к следующему;
1) свет может оказывать непосредственное влияние иа скорость роста клеток;
2) непосредственный эффект света на рост пропорционален уровню освещенности;
