Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
7.6.4. Фототропизм у зеленых (неэтиолированных) растений
Большинство экспериментальных исследований по фототропизму проводили иа этиолированных органах, в основном на колеоптилях, поэтому не совсем ясно, насколько правомерно использовать полученные данные и созданные на их основе концепции в отношении поведения зеленых облиственных растений. Несомненно одно, что зеленые двудольные и однодольные растения, а также этиолированные колеоптили проявляют реакцию фототропического изгиба в ответ иа одностороннее освещение (рис. 7.11).
Листья зеленых растений также совершают фототропические движения, что обусловлено различными скоростями роста затененной и освещенной сторон листовой пластинки. При фото-тропических движениях листьев снабжение ауксином существенно необходимо для возникновения изгиба, который происходит в области черешка. При отрезании листовой пластинки (ме-
Глава 7
Рис. 7.11. Фототропические ростовые движения одиночного растения подсолнечника (Helianthus annuus). (Н. Shibaoka, Т. Yamaki, Sci. Papers Call, Gen. Education, Univ. Tokyo, 9, 105—126, 1959. Фотографии любезно предоставлены д-ром Н. Shibaoka.) Фотографии сделаны с северной стороны в различное время дня. Такие «движения за солнцем» иногда называют гелиотропными, но это явление относится к фототропизму.
ста синтеза ауксина) черешок утрачивает способность к фо-тотропической реакции, но обработка дистального конца экзогенным ауксином возвращает ему способность изгибаться.
Представляется несомненным, что фототропизм играет важную роль в экологии растений, поскольку реакция па условия освещения выражается в ориентации растения и его листьев, обеспечивающей более эффективное «улавливание» световой энергии для фотосинтеза. И хотя иа растениях, выращенных на свету (как однодольных, так и двудольных), было проведено очень мало экспериментов, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что такие растения значительно менее чувствительны к направленному синему свету, чем этиолированные колеоп-тили, и реагируют лишь в том, случае, если энергия соответствует второй положительной ответной реакции колеоптилей (рис. 7-12). Ничего не известно о фоторецепторном пигменте (или пигментах), принимающем участие в фототропизме зеленых растений. Изучение фототропизма облиственных побегов осложняется еще и тем, что основная часть ауксина и гиббереллина, необходимых для удлинения стебля, поступает от молодых распускающихся листьев, расположенных вблизи апекса. Другими словами, стебель получает ауксин и гиббереллин от молодого листа через черешок. Следовательно, любой фототропичес-кий изгиб такого стебля мо-
Ростовые движения
279
/
Рис. 7.12. Зависимость фототропическон реакции от дозы освещения у проростков редиса. (По М. Evcrelt, Plant Physiol.; 54, 222—225, 1974.) Выращенные на свету (зеленые) растения проявляют фототроппчсскуго реакцию только при относительно высокой интенсивности освещения. Односторонний монохроматический синий свет (460 нм) мощностью 6 эрг• см-2'с-1 подавался в течение различных промежутков времени, что обеспечивало указанные различные световые дозы. Обратите внимание па то, что положительная фото-тропическая реакция имела место только при уровнях энергии раздражителя, соответствующих второй положительной реакции этиолированных колеоптилей.
жет быть результатом изменения в распределении или количестве гормонов, поступающих от листьев. В случае подсолнечника (Helianthus annuus), у которого листья расположены попарно на противоположных сторонах стебля (супротивное листорасположение), было обнаружено, что в условиях одинакового освещения каждый лист пары поставляет стеблю равное количество ауксина. Однако если ориентация растения в отношении падающего света такова, что один лист пары освещен сильнее, чем другой (рис. 7.13), то лист, получающий больше света, будет образовывать больше аукеппа, чем противоположный. В результате сторона стебля под более освещенным листом получает больше ауксина и, следовательно, растет быстрее, заставляя стебель совершать положительный фототроннческин изгиб до тех пор, пока ориентация ие станет таковой, чтобы свет падал па оба листа под одним углом (рис. 7.13). То же самое происходит при закрывании листовой пластинки непрозрачным материалом, например алюминиевой фольгой. В этом случае сторона черешка, соответствующая закрытой части листовой пластинки, будет удлиняться быстрее, и черенок изогнется, переместив лист в противоположном направлении. Одно из объяснений этих результатов состоит в том, что затененная часть листовой пластинки поставляет больше ауксина (а возможно, и гиббереллина) своей стороне черешка, чем освещенная — своей.
Рис. 7.13. Зависимость между образованием ауксина супротивными листьями и фототропическим ростовым изгибом стебля подсолнечника. (Н. Shibaoka, Т. Ya-maki, Sci, Papers Coll. Gen. Education, University of Tokio, 9, 105—126, 1959.) Вверху. Если свет падает неравномерно на каждый из пары листьев, то фото-тропический изгиб будет происходить до тех пор, пока листья ие станут одинаково освещенными. Внизу. Влияние интенсивности света на образование ауксина в листьях и индукцию фототропических ростовых изгибов. I — степень изгиба растения подсолнечника в направлении света; II — степень изгиба ко-леолтилей овса, индуцированных .ауксином, диффундировавшим из листьев
