Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
3) ауксин необязательно прямо включен в светоростовую реакцию.
Теперь в первую очередь рассмотрим три гипотезы, основанные иа латеральной асимметрии уровня ауксина. Гипотеза прямой светоростовой реакции будет рассмотрена ниже (7.6,3).
272
Глава 7
В, ДАННЫЕ, ОТНОСЯЩИЕСЯ К ГИПОТЕЗЕ ФОТОТРОПИЗМА,
основанной на латеральной асимметрии концентраций ауксина
Оригинальное доказательство классической теории Холодного—Вента базируется на работе, сделанной одновременно Бой-сеном-Иенсеном и Вентом в 1928 г. Бойсен-Йенсен поставил простой эксперимент на колеоптилях овса, в котором небольшая тоненькая пластинка слюды вставлялась поперек колеоптиля чуть ниже верхушки таким образом, что перекрывала половину площади его поперечного сечения, выполняя функцию барьера на пути потока ауксина. Когда пластинка устанавливалась с освещенной стороны, у колеоптилей происходил Нормальный положительный фототропический изгиб, но установление пластинки на теневой стороне препятствовало развитию фототропиче-ской реакции (рис. 7.7,А). Эти результаты наводили на мысль, что фототропизм включает транспорт ауксина от затененной стороны верхушки, но не давали какого-либо подтверждения латерального перемещения ауксина, как предполагали Холодный и Вент. В дальнейших экспериментах Бойсена-Ненсена пластинки
А
Рис. 7.7. Два эксперимента, выполйенные Бойсеном-Иенсеном в 1928 г., которые показывают, что ауксин движется вниз преимущественно по теневой стороне колеоптилей, освещенных с одной стороны (Л), и что при этом происходит латеральный транспорт ауксина от освещенной к затененной стороне. Ростовой изгиб происходит только при отсутствии препятствия базнпетальио-му транспорту ауксина на затененной стороне (В). Пластинка слюды, помещенная в верхушку под прямым углом к падающему свету, препятствует развитию фототропической реакции, поскольку, по-видимому, мешает латеральному транспорту ауксина (Б). Пластинка слюды, помещенная параллельно световым лучам, не оказывает влияния на возникновение ростового изгиба (Г).
Ростовые движения
273
устанавливали вертикально в верхушках колеоптилей, после чего колеоптили освещали односторонним светом. Положительная фототропическая реакция наблюдалась только в том случае, если слюдяная пластинка была расположена параллельно световым лучам (рис. 7.7,Г). Следовательно, фототрогшческий изгиб колеоптиля возникал только тогда, когда латеральный транспорт ауксина в верхушечной зоне не был перекрыт барьером.
Более прямое подтверждение латерального транспорта ауксина у фототропически раздражаемых верхушек колеоптилей было получено Вентом в 1928 г. Он измерил количество ауксина, которое накапливалось в агаровых блоках, помещенных под освещенной и затененной сторонами отрезанной верхушки колеоптиля (рис. 7.8), и обнаружил, что односторонний свет увеличивает содержание ауксина в агаровом блоке, расположенном под затененной стороной. Позднее, в 1957 г., Бригс и его сотрудники поставили серию экспериментов на колеоптилях кукурузы (Zea mays). В сущности, данные Бригса подтвердили ранние работы Бойсеиа-йенсена и Веита. Результаты этих экспериментов показали, что различия в концентрациях ауксина могут быть следствием только светоиндуцироязанного латерального транспорта от светлой к темной стороне. Собрав в агаровые блоки ауксин, диффундировавший из верхушек колеоптилей, подвергнутых различной обработке, Бригс определил его количественное со-
А
Верхушки колеопти-лей овса
100%)
Односторон~ ний свет
05щ.ее количество аукси--на, поступившего в ага->лок (принято за
Количество ауксина составляет в7% am полученного в случае А
Ч_
Количество ауксина составляет 27% от полученного в случае М у
~v---------------
Овщее количество ауксина, диффундировавшего из верхцшек, освещенных односторонним соетом, составляет Б^% am количества ауксина, полученного ш верхушек, находившихся д темноте /т. е. на 16% лгенмие}
Рис. 7.8. Оригинальный эксперимент Bent а, показавший, что при одностороннем освещении верхушек колеоптилей овса больше ауксина диффундирует в агаровый блок, расположенный под теневой стороной, чем в блок под освещенной стороной (5). Общее количество ауксина, поступавшего из освещенных верхушек, было на 16% меньше, чем из верхушек, содержавшихся в темноте (А). Данное различие, по-виднмому, не имеет существенного значения.
(P. W. Went, Rec. Trav. Bot. Neerl,, 25, 1—116, 1928.)
18—1462
274
Глава 7
держание с помощью «овсяной» пробы. Количество ауксина, об? разевавшегося в верхушке, содержащейся при полной темноте, и в верхушке, подвергнутой действию света, способному вызвать первую положительную реакцию (рис. 7.4), было почти одинаковым независимо от того, были ли верхушки разделены па две половины вертикальной тонкой стеклянной пластинкой или нет (рис. 7.9, А—Г). Эти результаты идут вразрез как с гипотезой фоторазрушения ауксина, так и с гипотезой фотоиигибиро-вания его синтеза. В дальнейших экспериментах верхушку только частично разделяли в основании стеклянной пластинкой и затем помещали на два отдельных агаровых блока. В этом случае односторонний свет, направленный под прямым углом к плоскости стеклянной пластинки, вызывал диффузию большего количества ауксина в блок, иа котором находилась та половина, которая была дальше от источника света (рис. 7.9, Д). Однако если верхушку полностью разделяли на две половины стеклянной пластинкой и помещали на два отдельных агаровых блока, то различий в количествах ауксина в блоках «светлой» и «темной» сторон не наблюдалось (рис. 7.9, Б). Если процессы разрушения ауксина или ингибирования его синтеза ответственны за наблюдаемые у частично расщепленных верхушек различия в распределении ауксииа, то следует ожидать, что при сплошной стеклянной перегородке, как на рис. 7.9, Е, таких различий быть не должно. Тот факт, что сплошная перегородка полностью предотвращает неэквивалентное распределение ауксина, привел Бригса к заключению, что неодинаковое распределение ауксина, наблюдаемое у фототропически отзывчивых верхушек колеоптилей, происходит вследствие латерального движения аукенна по направлению к темной стороне, а не в результате фоторазрушения или фотоиигибирования синтеза этого гормона.
