Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 7.1, Изменение ориентации листовой пластинки и черешка у подсолнечника Hetianthus annuus в процессе роста. (J. Н. Palmer, I. D. J. Phillips, Physiol.
Plant, 16, 672—584, 1963.)
А. Молодой распускающийся лист, появляющийся из терминальной почки. Б. Лист в фазе быстрого роста. В. Зрелйй лист. Г. Стареющий лист, а — угол
ориентации.
ского изгиба. Так, гравитация, аэрация почвы, атмосферные газы могут индуцировать дальнейшие эпинастические движения даже у зрелых листьев (рис. 7.2).
Эпинастические и гипонастические движения листьев в течение многих лет являются объектом исследования физиологии растений, и есть все основания утверждать, что природа этих движений связана с действием известных фитогормонов. Особое значение имеют этилен и ауксин, играющие важную роль в движениях черешков при ориентации листьев у двудольных. К сожалению, до сих пор неизвестно, что лежит в основе действия этих двух гормонов. Обработка растений экзогенными этиленом или ауксином индуцирует этшнастии листьев (и других органов, таких, как боковые побеги)? По-видимому,, эпинастии всегда связаны с высоким уровнем этилена. Ауксины, как известно, стимулируют биосинтез этилена в растениях (с. 182 и рис. 5.13)
262
Глава 7
.в
Контроль'
I Дттсферши э/ш-\/?ен, Юуч/мт, feym \
Лереублажяенщ ' В сут '
Ш
f% тетрода, *
z су/п
Рис. 7.2. Эпинастические реакции корней растений томата иа переувлажнение почвы (Б), высокую концентрацию атмосферного этилена (В) или недостаточную аэрацию корневой системы, находящейся в питательном растворе [Г). (Фотографии любезно предоставлены д-ром М. В. Jackson, Великобритания.)
и в индукции эпинастий, очевидно, играют роль посредника, т. е. действуют через образование этилена.
Значение этилена и ауксина в ' регуляции эпинастических ростовых движений было также убедительно продемонстрировано при изучении влияния анаэробных переувлажненных почв на развитие растений. Различные симптомы «затопления» проявляются обычно довольно быстро. После того как корни попадают в анаэробные условия, эпинастические движения начинаются примерно через день (рис. 7.2). Ферментативное превращение непосредственного предшественника этилена в растениях 1-ами-ноциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) (с. 108)—реакция, требующая кислорода. У растений в условиях затопления АЦК, вырабатываемая в корнях, находящихся в анаэробных
Ростовые движения
263
условиях, не может превращаться в этилен, а перемещается вверх в побег, где наличие атмосферного кислорода обеспечивает возможность этого превращения. Роль ауксина в указанных процессах ие вполне ясна, хотя, как мы уже говорили, он стимулирует образование АЦК и этилена. По-видимому, ауксин, образующийся в апикальной зоне побега, проникает в корпи, где стимулирует образование АЦК.
7.4. ТИГМОТРОПИЗМ И ТИГМОНАСТИЯ
Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихся растений — хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. Усики некоторых растений являются тигмотропичными (т. с. направление изгиба определяется той стороной усика, поверхность которой раздражена касанием), тогда как у других видов закручивание происходит в определенном направлении независимо от того, на какую сторону действует раздражитель; усики таких видов называют тигмонастичными. В морфологическом плане усик может представлять собой видоизмененный лист (например, у гороха) или побег [например, у винограда (Vitis vinifera)]. Усики выполняют опорную функцию, поддерживая растение за счет обвя-вания опоры. После тактильного раздражения видимая ответная реакция наступает довольно. быстро, лаг-фаза (латентный период) колеблется приблизительно от 0,5 до 35 мин в зависимости от вида растения. У некоторых видов усики образуют клейкие прослойки (например, у Parthenocissus tricuspidata), а не просто плотно обвивают опору, как, например, у гороха.
У завивающихся усиков первая реакция может проявляться довольно быстро, выражаясь в образовании изгиба в месте действия раздражителя, однако постепенно она сменяется медленным, но продолжительным процессом изгибания по всей длине усика (как акропетально, так и базипстальио), приводящим к образованию серии витков. Быстрая начальная реакция происходит, по-видимому, на основе тургорных механизмов и связана с движением раствора в клетки, расположенные вблизи зоны действия тактильного раздражителя, и из них. У гороха ранняя быстрая реакция может усиливаться светом или АТФ, и некоторые исследователи предполагают, что раннее завивание усиков гороха может быть связано с участием в этом процессе сократительного белка, чувствительного к АТФазе. Однако пока нет убедительных экспериментальных данных, подтверждающих это предположение.
Ауксин и этилен, несомненно, имеют отношение к движению усиков, поскольку они могут индуцировать завивание в отсутствие каких-либо контактных раздражителей, однако точная их роль не установлена. Ауксин иидуцирует скручивание только в
2 64 Глава 7
