Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Хотя тотипотентность индивидуальных клеток ряда видов -растений была продемонстрирована экспериментально (рис.
6.5), все же из осторожности пока не следует утверждать, что рее живые, содержащие ядра растительные клетки тотипотеит-
Рис. '6.5. Схема, иллюстрирующая возможные пути регенерации тканевых эксплантатов из различных частей растения моркови в новое целое растение. Цикл регенерации может повторяться неограниченно долго. (Упрощено и дополнено из Steward et al„ Brookhaven, Symp. Biol., 16, 73, 1963.)
Культура пыльцы е/ли пыльниксд ^
, Гаплоидный зародыш ц Молодой-^ О
диплоидный Сердцевидный зародыш зародыш '
Лрсрастание заройыша
/%7 77Uf77a/77?/7?>tf&M ?J2U/7ff
{стадия семядолей)
•Q-
tO
Тарпедодидшй
зародыш
Стерильная культура изолиподанных зародышей (диплоидных или гаплоидных) но ладходящей среде /питательные дещестда^-горбины/
Клепки и их небольшие агрегалтц 'пыльники или шлодые ди- яслучемые cm зародыша и лгре-
плоидные зароды- несенные на перемешидаемун?
шив культуре Зкспшнпмты, пишешь* лрямг жиЗхух, сред?
на перел?еишдаемун? жидкую питательную среду, содержащую аукал?
Суспензионная куль-q. тура клвток и кле-^ тоннах агрегате# д жидкой среде, со-dcpxaqeuпитательнее бещестЗа и гсрлюны
Аалпус переносят на
г ............. -> перемгшидаемую ш/д=-
? ~ / •»'"-v-vrv:^Vvv-.":-.--' /ало ттитателбшкт сле-
vepeuixaum /пЫ Образование недисре- -
(чя; из диплоидных j рвйуиродвтогв рыжего Осрсдышей или из I каллуса, на питаглел&ясл' Гаплоидных яшьце~\ ч* агаре, содержащем 'дых зерен л ^ ауксин
ду + су нейн
Эксплантаты, Зб/ращибаемые на литалтельной среде, садер- j
жащей как ai/ксин, таки цитокинин, лгегугл образовывать каллус дко-J торомлроисходиг де/дпреренуирадка стедле&ытлочек и зачагхад корней ^ г
~ ~ ” СердуедиОЙая
датная лрадка
стадия
дрорсе/лание, 7Ьрледодиднил
стадия семядолей стадия
-о-
Ооразгдсние есЩ,--гибкого зеводжиа (змдриоидс) из ал/' тех длрису/лсег -диа кокоссдого молока или на ?&?-ходящей среде определенное? т;/-шуесюго ссс/лсда
254
Глава 6
пы. Это положение нельзя считать доказанным до тех пор, пока мы не сможем вызвать регенерацию целого растения из изолированных клеток всех известных для растении типов тканей, (т. е. клеток паренхимы, палисадного и губчатого мезофилла, сопровождающих клеток). Но даже если нам и удастся добиться этого, не надо забывать, что растения регенерируют из адвентивных зародышей, образующихся из клеток корня, гнпоко-тиля, стебля, черешка, зародыша и даже пыльцы (с. 240). Клетки зеленых листовых пластинок оказались более трудным объектом для демонстрации их предполагаемой тотипотентио-сти. Несмотря па это, ряд исследователей в области культуры клеток и тканей, в частности Стюард, считают, что любая свободная клетка высшего растения, помещенная в подходящую среду (питание и гормоны), может регенерировать целое новое, растение по одному из альтернативных путей, ведущих к рассмотренной выше организации.
Очевидно, что возможности развития большинства клеток каллуса каким-то образом ограничены и дальнейшие ограничения накладываются при дифференцировке проводящей ткани, стеблевых почек и зачатков корней. Так, деление клеток недифференцированного каллуса ничем не ограничено, но когда образуется почка, ее клетки, становясь частью листового примордия, могут делиться только в определенных плоскостях, и до тех пор, пока они остаются частью листа, они не способны к неограниченному делению. Мы не знаем, каков механизм этого ограничения у клеток, входящих в состав ткани, но возможно, что регуляция поведения каждой клетки осуществляется соседними клетками через систему плазмодесм, соединяющих протопласты соседних клеток.
Открытие того факта, что соответствующие концентрации ауксина и цитокинина в культуральной среде регулируют регенерацию почек и корней в тканях каллуса, позволило предположить, что эти гормоны играют важную роль в «органообразовании». Однако следует отметить, что гормоны первично влияют на инициацию апикальных меристем побега н корня, и мы не знаем случаев, чтобы в культуре каллуса сразу образовывались бы органы с детерминированным ростом, такие, как стебли или листья, хотя они могут образовываться в результате последующего роста меристем. Если мы не будем называть стеблевую меристему «органом», что кажется малоприемлемым, то не слишком точно говорить, что цитокинины вызывают орга-нообразование, хотя, может быть, более верно сказать это в отношении инициации корневых примордиев ауксином.
