Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Как и любая индуцированная внешними факторами адаптивная реакция, фототропизм в первую очередь включает восприятие стимула (направленного света), после чего следует развитие ответной реакции (направленный рост). Механизмы .восприятия и ответной реакции можно рассматривать отдельно, но нельзя, забывать, что в растении оба этих процесса взаимосвязаны.
Первый серьезный шаг в исследовании фототропизма был сделан Чарлзом Дарвином (1880) в его работах по фототропи-ческим реакциям колеоптилей (гл. 3). В частности, он показал,, что кончик колеоптиля является зоной, воспринимающей направленный световой раздражитель, а ростовая реакция возникает ниже. Хотя впоследствии было обнаружено, что и у основания колеоптиля сохраняется некоторая чувствительность к направленному свету, основные результаты и заключения Ч. Дарвина в отношении колеоптилей были подтверждены. Таким обра-
Ростовые двиокения
267
зом, кончик колеоптиля представляет собой зону максимальной фоточув-ствительности, которая воспринимает направленный световой раздражитель и передает влияние базипетально, вызывая дифференциальный рост в удлиняющихся частях колеоптиля.
7.6.1. Природа фоторецептора в фототропизме
а. Зависимость доза—эффект. В начале XX столетня до открытия ауксина основное внимание в экспериментальной работе по фототропизму уделялось биофизическим аспектам. Еще в 1909 г. Блау установил, что для колеоптнлей злаков и спораи-гиеносцев фикомицетов закон количества раздражения Бансс-на—Роско справедлив при довольно широких пределах интенсивности освещения и времени. Закон количества раздражения гласит, что, когда функционирует только один фоторецептор, фотохимический эффект света остается таким же, если количество, или доза, света (т. е. уровень излученияХпродол-жительность излучения) остается постоянным. Следовательно, наблюдения Блау показывали, что в фототропизме действует ¦один фоторецептор, и логически вели к исследованию спектров действия фототропизма с целью идентификации пигмента, связанного с восприятием направленного света.
Тем не менее зависимость доза—эффект в фототропизме намного сложнее, чем кажется с первого взгляда. Так, в экспериментах на этиолированных колеоптилях было установлено, что с увеличением количества раздражения изгиб по направлению к источнику света увеличивается, но до определенной пороговой величины (приблизительно 0,1 Дж-м~2 световой энергии), превышение которой ведет к снижению ответной реакции до некоторого начального значения, а иногда «положительная реакция» может даже перейти в «отрицательную» (т. е. изгиб в сторону, противоположную источнику света). При дальнейшем увеличении количества раздражения реакция может снова стать положительной (рис. 7.4). Как было установлено, закон количества раздражения Бансена—Роско справедлив только для первой положительной и первой отрицательной реакций.
б. Изучение спектра действия фототропизма. Важным этапом в понимании некоторых фотобиологических процессов явилась идентификация у чувствительных организмов первичного фоторецепторного пигмента. Первое, с чего начинается поиск фоторецептора,— это, как правило, определение спектра действия фотобиологического процесса. Исследования по идентификации фототропического фоторецептора, таким образом, сконцентрировались на попытках подобрать спектр действия и спектры поглощения предполагаемых фоторецепторных пигментов. Полученные данные пока еще не позволяют высказать определенное мнение относительно природы этого пигмента. Спектр действия
268
Глава 7
й § * I It
III
-13 -12 -11 -10 -g -g
Логарифм дозы cBema flog зншгпвйн-см~г)
Рис. 7.4. Зависимость фототропического изгиба от дозы синего света при одностороннем освещении колеоптилей овса. (По W. R. Briggs, 1964. In Photophysiology, vol. 1, (ed. A. C. Giese), 223—271. Academic Press, New York and London, 1964.)
Колеоптили других зерновых характеризовались такой же зависимостью, за' исключением того, что не всегда имели четко выраженную первую отрицательную реакцию.
для первого положительного изгиба колеоптиля показывает, что' максимальный изгиб происходит в ответ на действие света в синей области (максимум приблизительно при 445 и 474 нм, а также небольшое повышение при 425 нм). Другой, более низкий максимум имеет место в ультрафиолетовой области (приблизительно при 370 нм). Существует четкая граница активности (приблизительно до 500 нм), и свет -с большей длиной волны неактивен.
Точные измерения показали, что спектр действия положительного фототропизма у спораигиеносцев фикомицетов почти-идентичен таковому для колеоптилей овса и других зерновых. Следовательно, подобный фоторецептор, видимо, существует и у большинства организмов. Такие спектры действия наводят на мысль, что фоторецептором в фототропизме является желтый пигмент. Наиболее вероятно, что им может быть либо каротино-ид, либо-флавин. Спектры поглощения p-каротина и рибофлавина показаны на рис. 7.6; хотя оба пигмента имеют максимумы поглощения в синей области, ни один из спектров поглощения полностью не совпадает со спектром действия фототропизма, (рис. 7.5).
