Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые движения
283
180° от вертикального положения), он называется плагиограви-тропным (например, боковые ветви). Большинство главных корней являются положительно гравитропными. Корневища у мхов иногда бывают положительно гравитропными, ио в большинстве случаев положительный гравитропизм не характерен для низших растений. Отрицательный гравитропизм проявляется у стеблей высших растений, у спорангиеносцев и спорофоров многих грибов и у лпстостсбельиых мхов. Если многие корневища и столоны днагравитропны, то боковые побеги и корни первого порядка, а также листья обычно плагиогравптроппы. Боковые побеги и корни более высокого порядка, как правило, характеризуются слабой гравитропичоской чувствительностью п их обычно называют агравитропными.
Движение растения пз обычного вертикального положения в горизонтальное, возникающее в результате притяжения, встречает сопротивление тканей стебля и корня. Проявление грави-тропической реакции выражается в ростовом изгибе, т. е. стебель изгибается и растет кверху, а корень изгибается и растет книзу. Это можно легко продемонстрировать на молодых проростках.
Гравитропизм побегов имеет много общего с фототропизмом; оба явления характеризуются: 1) направленной ростовой реакцией на направленный раздражитель; 2) одинаковыми латентными периодами; 3) изгибом по всей или большей части длины реагирующего органа в результате прекращения или замедления удлинения одной 'Стороны и ускорения удлинения другой; 4) чувствительностью к разражителю, присущей не только апикальной зоне. Правда, у корней чувствительность к гравитации полностью или в большей степени ограничивается апикальной зоной.
7.7.1. Восприятие гравитропического раздражения
Растения, реагирующие па направление гравитации, должны иметь особый механизм, воспринимающий гравитацию. Давно ¦'известно, что гравитропическая реакция представляет собой «пороговое» явление, т. е. гравитропический изгиб происходит лишь по достижении гравитроническим раздражителем определенного минимального уровня, характерного для данного органа. Количество раздражения равно силе гравитации, умноженной на время ее действия. При данной силе продолжительность действия раздражителя, которая необходима для проявления видимой реакции, называется временем презентации. Наличие,порога предполагает, что восприятие раздражения включает движение свободно падающих тел, или статолитов, которые должны пройти определенное расстояние, прежде чем приведут в действие механизм геотропической реакции. При данной температуре
2М
Глава 7
S'
I
?
I
1
время презентации обратно пропорционально количеству приложенного гравитро-иического раздражения; иными словами, взаимозависимость соблюдается для гравитропического раздражителя так же, как и для фототропнческого.
Для идентификации предполагаемых статолитов были использованы методы математического анализа; результаты анализа показали, что клеточные включения, не превышающие по размерам митохондрии, в ответ на гравитацию могут двигаться в цитоплазме достаточно быстро с учетом известного времени презентации. Кинетика восприятия гравитропического раздражения сходна с кинетикой перемещения в клетках растения зерен крахмала, вызванного гравитацией (рис. 7.14). Изучение статоцитов (клеток, чувствительных к гравитации и содержащих статолиты) с помощью светового и электронного микроскопов показало, что в результате действия гравитации происходит осаждение зерен крахмала (рис. 7.15). Кроме того, осаждающиеся зерна крахмала окружены мембраной, как ами-лопласты (амилопласт — разновидность пластиды, содержащей два или несколько крахмальных зерен). Ткань, состоящая из статоцитов, называется статенхима. Переориентация статоцитов вызывает ие только изменение положения амилопластов, но и другие цитологические изменения, в частности в распределении эндоплазматического ретикулума, Хотя функцию статолитов, особенно в тканях, которые не содержат амилопластов, могут выполнять и другие органеллы (у ризоида Chara функцию статолитов, по-видимому, выполняют кристаллы сульфата бария, рис. 7.16), по имеющимся данным, у большинства высших растений гравитропическая реакция вызывается осаждением амилопластов под влиянием гравитации. Следовательно, органы растений, содержащие мало крахмала (лишенные крахмала в результате естественных процессов или в результате обработки растворами цитокинина и гиббереллина или воздействия низкой
Температура, °С
Рис. 7.14. Положительная корреляция, наблюдаемая между временем презентации (II) при гравитропизме стебля проростка Lathyrus odoratus и временем осаждения крахмальных зерен (I) при различных температурах. (L. Hawker, Ann. Bot., 47, 505—515, 1933.)
Рис. 7.15. Влияние гравитации па распределение амилоплаетов (статолитов) в статоцитах основания листового влагалища Echinochloa colontim. (Фотографии любезно предоставлены д-ром Mary Parker, Кембридж.)
А. Продольный срез вертикального побега. Видно осаждение статолитов на базальных концах статоцитов. Б. Продольный срез побега после 2-часового пребывания в горизонтальном положении (апикальные концы клеток слева).
