Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Статолмты осели ля ставшие теперь нижними боковые стенки статоцитов.
Глава 7
' а: 0мин
Зшн
6: быч
:&тшлиты '
ГГ
v4i
¦ш;
Рис. 7.16. Последовательные фотографии ризоида водоросли хары после изменения ориентации с вертикальной на горизонтальную. Осаждение статолитов (кристаллов сульфата бария) приводит к изгибу кончика ризоида. Стрелка на каждой микрофотографии показывает одну и ту же точку клеточной стенки. (Фотографии любезно предоставлены проф. A. Sievers и д-ром D. Volkmann. Encyclopedia of Plant Physiology N. S., vol. 7, eds. W. Haupt, М. E. Fcinleb, Springer-Verlag, Berlin-Heiddelberg-New York, 567—572, 1979.)
температуры), требуют намного большее время презентации для проявления геотропической реакции.
Где располагаются статоциты (клетки, содержащие стато-литы) в растении? Вплоть до недавнего времени в основном считалось, что восприятие гравитации происходит только апикальными зонами колеоптилей, побегов и корней.
Б случае геотропизма корней проростков для некоторых ви-. дов было установлено, что амилопласты, играющие наиболее важную роль в восприятии раздражения, находятся в клетках, расположенных в центральном цилиндре корневого чехлика. Если с помощью микроманипулятора удалить корневой чехлик,
Ростовые движения
287
то у большинства видов гравитропическая чувствительность утрачивается. Только корни, -содержащие в апикальной зоне добавочные, способные к осаждению амилопласты или быстро образующие такие амилопласты после удаления корневого чех-лика, сохраняют некоторую способность реагировать на гравитационный раздражитель после лишения их корневого чехлика.
Если в корне восприятие гравитации ограничивается лишь апикальной зоной, то, как сейчас уже достаточно ясно, стебель двудольного растения цлн колеоптиля способен воспринимать этот раздражитель по всей длине. У зрелых побегов злаков гра-витропический изгиб происходит только в узлах. Эксперименты на изолированных узлах дикорастущих и культурных злаков показали, что как те, так и другие обладают способностью воспринимать направление действия гравитации и проявляют дифференциальный рост в пределах самого узла. Таким образом, во всех изученных типах структур побега пет продольного деления па зону восприятия раздражения и зону ответной реакции и, следовательно, гравитроиизм побегов не включает1 механизм продольной передачи сигнала, как часто считалось в течение многих лет (иная ситуация наблюдается в корнях —ем. ниже).
Однако апикальная зона стебля двудольного растения или колеоптиля является источником гормонов (в особенности ауксина), которые необходимы для растяжения клеток в зонах гра-витрсшического изгиба. Таким образом, хотя стебель двудольного растения с только что удаленной верхушкой проявляет гравнтрогшческую реакцию, это происходит потому, что он уже содержит достаточное количество ауксина, поступившего из отрезанной верхушки. Следовательно, апикальная зона побега или колеоптиля поставляет ауксин, необходимый для роста клеток в зоне гравнтропической реакции. Правда, для некоторых типов побеговых структур не имеется данных о том, что восприятие гравитации ограничено апикальными зонами. Вопрос о том, связан ли гравитропизм >с латеральной асимметрией в концентрации ауксина, будет рассмотрен ниже (с. 290).
Довольно хорошо установлено, что процесс восприятия гравитации включает осаждение статолитов, обычно амилопла-стов, но очень мало известно о биохимических и физиологических изменениях, вызываемых в статоцитах перемещением орга-иелл. Однако некоторые данные наводят на мысль, что чувствительность растений к гравитации связана с чувствительностью клеточных мембран к давлению. Большинство данных свидетельствуют о том, что мембраны эндоплазм этического ретику-лума (ЭР) играют важную роль в статенхиме корневого чехли-ка, а в статенхиме побега в качестве чувствительной мембраны, по-видимому, выступает плазмалемма. Полагают, что давление оказывают осаждающиеся статолиты (у высших рчеетений обычно амилопласты): Схема эффекта рас*влож®н!№я корда ЬерШЩщ
288
Глава 7
А
S'
? Ваэальная меристема (23 Кентральная статемхима И f/ерисрерические ткани
Рис. 7.17. Восприятие гравитропического раздражения корнями Lepidhun. (По D. Volkmann, S. Sievcrs, Encyclopedia of Plant Physiology, N. S., vol. 7, eds. W. Haupt, М. E. Fcinleb, Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-Ncw York, 573—
600, 1979.)
А. Схема продольного среза корневого чехлика, показывающая центральный цилиндр, в клетках которого содержатся способные к осаждению амилопласты и который, по-видимому, служит статеихимой. Обратите внимание на расположение клеточных слоев. Б и В. Симметрично расположенные боковые статоцп-ты при вертикальном (Б) и горизонтальном (В) положениях корней. Прерывистые линии со стрелками указывают направление к копчику корня. При вертикальном положении корня давление, оказываемое амилопластами на эп-доплазматический ретикулум (который расположен главным образом на апикальных концах клеток), в боковых статоцитах одинаковое (обозначено стрелками одинаковой длины), но при горизонтальной ориентации корня давление амилопластов на ЭР становится различным (стрелки неодинаковой длины).
