Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
подсолнечника.
Ростовые двио/сения
281
Таким образом, имеется ряд приемлемых косвенных данных, а также некоторое число прямых, что дифференциальный рост противоположных сторон при фототропизме зеленых стеблей и листьев связан с различиями в уровнях латерального распределения ауксинов в тканях. Однако такие латеральные различия, по-видимому, не связаны с поперечным транспортом ауксина в пределах реагирующего органа (как предсказывает гипотеза Холодного—Вента; с. 270).
Измерение концентраций эндогенного ауксина в зеленых стеблях, подвергнутых одностороннему освещению, не выявило различий между освещенной и затененной сторонами (табл. 7.1). Вместе с тем, по некоторым данным, ‘большие количества эндогенных гиббереллинов передвигаются вдоль более темной (удлиняющейся быстрее) стороны стебля подсолнечника, чем через ткани освещенной стороны. Было также обнаружено, что медленнее удлиняющиеся освещенные стороны гинокотилей проростков подсолнечника содержат больше ингибитора роста ксантоксииа (с. 113), чем быстро удлиняющиеся неосвещенные стороны (табл. 7.1). Физиологическое значение латеральных различий в уровнях ксантоксииа пока еще не установлено.
Таким образом, хотя побеги зеленых растений проявляют фототропнческую реакцию на одностороннее освещение синим светом, имеющиеся данные не убеждают в том, что это всегда связано с различным латеральным распределением ауксина. В тех случаях, когда латеральное распределение ауксина и в самом деле играет важную роль (например, в черешках), мы не
Таблица 7.1
Латеральное распределение эндогенных ауксина (ИУК) и ксантоксииа (в процентах от общего содержания на каждой стороне) у прямых (фототропически иеиндуцированных), изгибающихся и закончивших ростовой изгиб гипокотилей подсолнечника Hetianthus atittuus1
Прямые гк- Изгибающиеся Гппокотплп, закончившие
нокотилн пшокотплп ростовой изгиб
левая сто правая сто Й теневая сто изгиб, град. освещенная теневая сто ч
рона, % рона, % Р рона, % сторона, % рона, % Я
3 о ИГ
о т- о
М о С
gb п
ИУК2 49,5 50,5 52,0 48,0 17 ' 48,0 52,0 21
Ксанток- 48,5 51,5 65,5 33,5 15,5 59,0 41,0 34,5
сии3
1 По данным .Т. М. Franssen, J. Brulnsma, in Tropic Responses of Plants (crts.), J. Digby, R. D. Flrn, Abstracts of Papers on Tropic Responses of Plants, p. 16, S.E.B, ConTerens, York, 1970; J. Brulnsma et al., J. exper. Bot. 92, 411—418, 1Э7Б.
:) Один эксперимент, включающий ББ растений.
:|) Среднее двух отдельных экспериментов, в каждом из которых использовано приблизительно по 50 растений.
282
Глава 7
располагаем данными, свидетельствующими о том, что дифференциальный латеральный транспорт ауксина имеет к этому отношение.
Относительно высокие интенсивности излучения рассеянного синего света оказывают быстрое ингибирующее действие (латентный период менее 5 мин) на рост растяжением у зеленых стеблей. Величина ингибирующего эффекта синего света зависит от уровня излучения, но на продолжительность латентного периода уровень излучения не оказывает влияния. Эти особенности действия синего света иа рост растяжением у нсэтиоли-рованных растений логически привели к недавно высказанному предположению, что фототропизм, по-видимому, является результатом прямого ингибирующего действия синего света на рост клеток растяжением на той стороне органа, которая подвергалась освещению. Пигментная система (возможно, флаво-протеид), обусловливающая эффекты .синего света и явление фотоморфогенеза, индуцируемого световым излучением высокой энергии, вероятно, одна и та же (см. гл. 8). Фоторецептор синего света иногда называют криптохромом. Быстрота действия синего света наводит на мысль, что различия в транспорте гормонов не играют никакой,роли в явлении фототропизма. Если окажется, что прямая реакция на синий свет лежит в основе фототропизма растений, то сходство этого механизма со значительно лучше установленным механизмом фототропизма у спо-рангиеиосцев фикомнцетов (с. 277) очевидно, и этот факт представляется крайне интересным.
7.7. ГРАВР1ТРОПИЗМ (ГЕОТРОПИЗМ)
Гравитропизмом называют ростовые движения, 'индуцируемые гравитацией или ускорением массы (например, центрифугированием). Поскольку этот тип ростовых движений вызывается не только земным притяжением, но и любым другим ускорением массы, традиционная приставка «гео» в настоящее время изменена на «гравн». Рост органа по направлению к центру Земли (или в направлении вектора ускорения массы) называется положительным гравитропизмом, а в противоположную от центра сторону (или против вектора ускорения массы) —отрицательным гравитропизмом. Положительно и отрицательно гра-витропиые органы, такие, как стебель и корень, расположенные на главной оси растения параллельно направлению силы притяжения, могут быть названы ортогравитропными. Если ось органа леж-ит под прямым углом к направлению поля гравитации, то такой орган называют диагравитропным (например, корневища купены лекарственной, пырея ползучего и т. д. или столоны картофеля и земляники). Когда орган ориентирован под промежуточными углами (т. е. между 0 и 90° или между 90° я
