Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые движения
295
спорта и концентраций этих ингибиторов и эндогенной ИУК'на положительный гравитропизм корней. Конечно, еще рано делать окончательные выводы, ло уже имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что эндогенные ингибиторы роста образуются в корневом чехлике, откуда транспортируются бази-петально и могут асимметрично распределяться в зоне растяжения во время гравнтропической реакции. Недавние исследования показали, что у гравитротшчески индуцированных корней кукурузы концентрация АБК. возрастает на верхней стороне (что, коиечио, неожиданно, поскольку верхняя сторона растет быстрее, чем нижняя); в то же время другой, пока еще нендеп-тнфнцированиый ингибитор, образующийся в корневом чехлике, распространяется преимущественно и направлении медленно растущей стороны корпя (табл. 7.2). Во всех этих экспериментах, а также и в других, проведенных разными авторами во время гравитршгической реакции корней, большие концентрации ПУК были обнаружены на нижией стороне горизонтально расположенного корня (табл. 7.2). Одиако этот факт еще не позволяет однозначно заключить, что такая латеральная асимметрия в концентрациях ауксина обусловливает торможение роста растяжением нижией стороны во время гравнтропической реакции корня. Причины этого становятся очевидными при рассмотрении данных, представленных в табл. 7.2, полученных в экспериментах на одном из сортов кукурузы, корни которого проявляют положительный гравитропизм только после того, как их подвергнуть освещению. Из таблицы видно, что у корней,
Таблица 7.2
Латеральное распределение ИУК, абсцизовой кислоты и неидентифицирован-иого ингибитора роста в горизонтально ориентированных корнях кукурузы {культивар Golden Cross Bantam) в зависимости от условий освещения1
?Г К W w 'й ание АБК, Й И 1 ей ffi
О) X <•>, 0J 5 ырого веса Я Si W и К
я §• ?2 я Сч м ^ И! о (j Si к
о X ^ о К 8;J°. S ®
' о S5 О м 32 ё g, о м?
к Й*
са -а
б S * и си си W а а & у Ьн ш « 4* Cl
са а, Ck-r в. О Ь.7 3 & 5 о ь О ®
о о 4*7 О « О) о к® ftgO R.P. ffi К
* К * R' ?> к s s >>
и и U я О и О И Л к <3 h ? S м О и
>8 О х
Темнота Верхняя 13.9 2,9 35,7 1,0 27' 0,7
Нижняя 40.9 35,6 19
Красный свет Верхняя 14,5 Ч 4 77,8 п п 20 9 1
б мин Нижняя 49,0 48,4 42
I По данным Т. Suzuki, N. Rondo, Т. FuJII, Planta, 145, 323-329, 1979.
296
Глава 7
находившихся в темноте и получавших свет, различий в латеральной асимметрии концентрации ИУК не обнаружено, тогда как иеидентифицированный ингибитор ъ большей концентрации содержался иа нижней стороне корней, подвергнутых освещению. Одиако нельзя полностью исключить участие АБК в гравитропизме корней. Так, было обнаружено, что у другого сорта кукурузы, проявляющего реакцию гравитропизма корней после освещения, добавление АБК к иитактным выращенным в полной темноте корням вызывало у них положительный гравитро-пический изгиб в ответ на гравитационный раздражитель.
Итак, появляется все больше данных в пользу представления о том, что корневой чехлик обладает способностью не только воспринимать направление действия гравитации (т. е. служит зоной гравиперцепции — см. также с. 287 и рис. 7.17), но и образовывать и транспортировать регуляторы роста таким образом, чтобы контролировать направление роста корня. Дальнейшие исследования должны быть направлены на установление химической природы важнейших регуляторов роста, синтезирующихся в корневом чехлике.
7.7.4. Характер поведения неосевых органов растения
Мы рассмотрели физиологию ортогравитропиз-ма осевых органов— побегов и корней. Однако, как было указано во введении к данной теме (с. 282), многие органы растения проявляют другие типы гравитропических реакций. Механизм, обусловливающий горизонтальный рост корневищ и столонов (диагравитропизм) на постоянной глубине под поверхностью почвы, экспериментально почти не исследован, поэтому здесь рассматриваться не будет. В сущности, ничего не известно и о способности данных органов изменять в процессе развития характер гравитропической реакции с отрицательной на положительную и наоборот. Примерами таких изменений могут служить ножки цветка и плода в период между стадией цветочной почки и стадией зрелого плода (например, у Papaver, Fritillaria и Tussila-g°)-
На характер гравитропической реакции любого органа могут оказывать влияние другие части растения. Хорошим примером служит влияние апикальной почки главного ортогравитропиче-ского, побега на ориентацию плагиогравитропиых боковых органов, таких, как листья и боковые побеги. Удаление апикальной почки главной оси приводит к гипонастическим (направленным кверху) движениям как листьев, так и ветвей (см. также с. 260—263). При этом одна или несколько боковых ветвей обычно становятся ортогравитропичеешми или растут вертикально кверху. Таким образоу:,, совершенно очевидно, что, пла-
