Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
в горизонтальном положении на статоциты показана иа рис. 7.17. Из представленной на рисунке модели можно видеть, что поскольку ЭР-комплекс в этих корневых статоцитах проявляет полярное распределение (ЭР находится главным образом в апикальном конце каждого статоцита), поворачивание корня в горизонтальное положение выражается в уменьшении давления, оказываемого амилопластами на ЭР в клетках верхней стороны корня и увеличении давления в клетках его нижней стороны. Такие изменения давления в действительности должны происходить даже и без движения статолитов, хотя фактически осаждение амилопластов происходит за несколько минут. В статоцитах других видов растений, и особенно в статенхиме побега, не всегда наблюдается полярность в распределении ЭР, но сходные изменения давления происходят в отношении плаз.ма-.
Ростовые движения
289
леммы и движение статолитов может также смещать мембраны ЭР в различных направлениях.
С помощью электронного микроскопа было продемонстрировано, что мембраны ЭР несомненно чувствительны к давлению, оказываемому амилопластами, поскольку отпечатки осаждавшихся амилопластов можно было четко видеть на поверхности мембран ЭР. Цистерны ЭР также сжимаются, и расстояния между соседними элементами в стопке сокращаются до минимума. Таким образом, существуют довольно убедительные данные о том, что ЭР-ко>мплекс может функционировать как центр, чувствительный к гравитации.
Связь между влиянием, оказываемым осаждением статолитов на чувствительные к давлению мембраны, такие, как плаз-малемма или мембраны ЭР в статоцитах, и происходящими в результате этого изменениями направления роста представляет собой интересную проблему, к рассмотрению которой мы сейчас приступим. Хотя механизм восприятия гравитации у побегов и корней в основе своей одинаков, механизм перевода (передачи) возбуждения мембран в ростовую реакцию у побегов и корней, по-видимому, различен. Следовательно, передачу гравитационного раздражения у корней и побегов лучше рассматривать отдельно для каждого органа.
7.7.2. Передача гравитационного раздражения у побегов
В основных изученных типах органов побега (колеоптилях, гипокотнлях и междоузлиях) отрицательный гравитропический изгиб обычно возникает в результате замедления или полного прекращения роста растяжением всей верхней стороны и ускорения роста — нижней. У зрелых злаков междоузлия при вертикальном положении стебля не удлиняются вообще, но при горизонтальном расположении побега нижняя сторона начинает удлиняться, изгибаясь кверху, а клетки верхней стороны сдавливаются, Общие закономерности роста при гравитропизме корней более разнообразны и сложны и будут рассмотрены позднее (с. 293).
Латентный период для отрицательного гравитропизма составляет не менее 10 мин (т. е. изгиб кверху может начинаться спустя 10 мин после изменения ориентации органа из вертикальной в горизонтальную).
Как уже отмечалось ранее, восприятие гравитационного раздражения у стебля или колеоптиля происходит по всей длине ростовой зоны (т. е. чувствительность к гравитации не ограничивается апикальной зоной). Следовательно, нельзя полагаться на имеющиеся данные о существовании отдельно статенхимных клеток и клеток, проявляющих реакцию дифференциального роста. Так, возможно,'что, одни и те же клетки воспринимают
290
Глава 7
гравитационный раздражитель и реагируют на него изменением скоростей роста. Тем не менее нельзя игнорировать тот большой объем информации, которая многие годы интерпретировалась как подтверждение классической теории Холодного—Вента (с. 270). Применительно к гравитропизму эта теория гласит, что лри вертикальном положении органа ауксин, синтезирующийся в апикальной зоне, перемещается безипетально и симметрично распределяется между сторонами, в результате чего субапикальиые зоны растут прямо. Если же орган расположить горизонтально, то происходит латеральное перемещение ауксина, в результате чего он распределяется асимметрично между верхней и нижней сторонами. У побега, согласно теории Холодного—Вента, большая концентрация ауксина на нижней стороне вызывает ускорение роста растяжением этой стороны, что ведет к изгибу всего органа кверху.
Общепризнано, что латеральный (книзу) транспорт ауксина в наибольшей степени должен быть выражен в апикальной зоне колеоптиля, хотя это никогда конкретно не высказывалось в теории Холодного—Вента. Эта идея привела к тому, что первые исследователи, например Додк (1930), концентрировали внимание на латеральном распределении эндогенного ауксина в верхушках колеоптилей. Долк помещал срезанные верхушки колеоптилей Avena sativa и Zea mays горизонтально и собирал ауксин, диффундировавший из верхней и нижней половинок, в агаровые блоки, прижатые к 'поверхности среза. Количество накопленного в агаровых блоках ауксина измерялось с помощью биотеста в так называемой «овсяной» пробе (рис. 3.1). Многие другие исследователи повторили эксперименты Долка и получили сходные результаты (рис. 7.18), которые согласовывались с гипотезой Холодного—Вента. Однако поскольку во всех этих экспериментах определение ауксина в верхнем и нижнем ага-
