Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые движения
293
7.7.3. Передача гравитропического раздражения у корней
Общий характер растяжения гравитропически индуцированных корней, по-видимому, варьирует в зависимости от вида и экспериментальных условий. Кроме того, в отличие от гравитропизма побегов, где определенный тип дифференциального роста устанавливается после восприятия гравитационного раздражения и этот же тип роста сохраняется в период ответной реакции, при гравитропизме корней типы дифференциального роста со временем изменяются. Например, вначале может наблюдаться замедление роста нижней стороны и ускорение роста верхней, но позднее скорость удлинения верхней стороны может снизиться до уровня даже более низкого, чем до помещения корпя в горизонтальное положение. Было обнаружено, что у ряда видов изменение ориентации из вертикальной в горизонтальную вызывает снижение общей скорости роста растяжением. Вплоть до недавнего времени общие представления о механизме передачи раздражения при гравитропизме корней основывались на механизме, предложенном Холодным и Вентом в 20-х годах для фототропизма и гравитропизма колеоптилей. Иными словами, считалось, что ауксин, синтезирующийся или высвобождающийся в апексе корня, подлежал латеральному перемещению книжной стороне органа. Поскольку удлинение корня подавляется значительно меньшими концентрациями ауксина, чем удлинение колеоптиля или стебля (гл. 5), представлялось, что концентрация ауксина на нижней стороне горизонтально помещенного корня увеличивается до супраоптимальной и, следовательно, подавляет рост чувствительных к ауксину тканей корня. Согласно этой теории, верхняя сторона горизонтально помещенного ортогравитропическо'го корня должна содержать близкий к оптимальному уровень ауксина и поэтому расти быстрее, чем ингибируемая нижняя сторона, вследствие чего образуется положительный изгиб корня. Однако существующие разногласия по вопросу о возможной роли ауксина в росте корней растяжением и вопросу о том, синтезируется ли вообще ауксин в кончиках корней (гл. 5), означают, что гравитропизм корней нельзя объяснить действием ауксина. Тем не менее вопрос остается открытым, поскольку существуют экспериментальные данные, показывающие, что латеральное перемещение ауксина вниз может происходить у гравитропически индуцированных корней.
В последние несколько лет было установлено, что корневой чехлик является не только местом, воспринимающим гравитационное раздражение, но и, по-видимому, источником ингибиторов роста, в том числе абсцизовой кислоты, которая играет роль регулятора при удлинении корня. Чтобы установить это, было проведено большое число прямых и косвенных эксперй-. ментов. Так, например, множество экспериментов было прове-
294
/f
ш
J
Глава 7 Г
Д. пт*
\Т
Ж
О
д
Направление
(!ейст$ия
гравитации
Рис. 7.19. Схематическое изображение некоторых экспериментов, показывающих, что корневой чехлик является источником ингибитора роста, включенного в механизм гравнтропической реакции корней. (По М. В. Wilkins, Current adv. Plant Sci„ 3, 317—328, 1975.)
Корневой чехлик изображен черным цветом, а зона растяжения заштрихована. А. Иитактиый корень в естественном вертикальном положении. Б. Удаленно половины корневого чехлика вызывает изгиб в сторону оставшейся половины чехлика независимо от направления действия гравитации. В. Установление стеклянного барьера посередине между корневым чехлпком и зоной растяжения вызывает тот же эффект, что и удаление половины корневого чехлика. Г. Та же перегородка, но в отсутствие корневого чехлика не оказывает никакого влияния. Д. Барьер, установленный позади зоны растяжения, также не оказывает никакого влияния. Е. Изменение вертикальной ориентации гштакт-ного корня на горизонтальную вызывает развитие естественной положительной гравнтропической реакции. Ж. Удаление корневого чехлика снимает гравитро-пический эффект независимо от горизонтальной ориентации (поскольку корневой чехлик является, по-видимому, как зоной гравпиерцепцпп, так и источником регулирующих рост веществ). 3. Горизонтально установленная в корневой чехлик и апекс стеклянная перегородка снимает или в значительной степени ослабляет гравптроппческуго реакцию при горизонтальной ориентации корня. И. Та же стеклянная пластинка, но установленная вертикально не препятствует развитию гравнтропггческого изгиба.
дено несколькими группами исследователей «а корнях Zea mays, у которых частично или полностью удаляли корневой чехлик или устанавливали стеклянные перегородки; полученные данные показали, что корневой чехлик оказывает ингибирующее действие на удлинение корня (рис. 7.19), а под влиянием гравитации это действие распределяется асимметрично, ингибируя рост нижней стороны горизонтально ориентированного корня. В другой работе с помощью прямых аналитических измерений в корневых чехликах было обнаружено присутствие нескольких ингибиторов роста, в том числе абсцизовой кислоты (АБК)-В последние годы несколькими группами исследователей проводятся тщательные работы с целью установить влияние тран-
