Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые двиокения
259
Не все ростовые движения обязательно являются результатом действия какого-либо внешнего раздражителя, хотя факторы окружающей среды могут оказывать на них определенное влияние. Примерами спонтанных (автономных) движений, причины которых возникают в самом растении, служат нутации и эпинастические движения.
При ростовых движениях, происходящих в ответ на внешний раздражитель, можно измерить скорость реакции. Обычно после действия раздражителя следует латентный период (или лаг-период), который предшествует началу дифференциального роста. То, что происходит во время латентного периода, несомненно, приводит в действие механизм дифференциального роста двух сторон органа, и протекающие во время этого периода физиологические и биохимические процессы вызывают особый интерес у физиологов растений.
Ростовые изгибы органов растений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сторон. Как подчеркивают Фери и Дигби (1980), измерение угла перемещения органа в результате изгиба выражает лишь чистую разницу в росте его противоположных сторон, но не позволяет установить следующие возможные пути, за счет которых эта разница достигается: а) увеличение скорости роста одной стороны без изменения ее на другой; б) снижение скорости роста одной стороны без изменения ее на другой; в) различное ускорение роста противоположных сторон; г) различное торможение роста противоположных сторон; д) ускорение роста одной стороны и замедление роста другой.
На основе проведенных измерений скоростей роста противоположных сторон изгибающихся органов растений было установлено, что у различных растений и органов ростовые изгибы происходят за счет действия более чем одного из отмеченных выше (а—д) взаимоисключающих процессов.
Последний общий вопрос, который возникает в связи- с индуцированными внешними факторами ростовыми движениями, следующий: всегда ли существует разделение зоны восприятия внешнего раздражения и зоны реакции (т. е. всегда ли во время преобразования информации происходит межклеточная передача сигнала от клеток, имеющих рецепторный аппарат, к клеткам, реагирующим на сигнал)?
Все эти общие соображения и вопросы нужно помнить при рассмотрении следующих примеров ростовых движений растения.
7.2. КРУГОВЫЕ НУТАЦИИ
Одним из примеров нутационного движения служит рост стебля растения, поскольку он не растет прямо кверху, а совершает ритмические движения, в результате,чего верхушка побега
17*
260
Глава 7
колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот особый тип нутации, называемый круговой нутацией, особенно резко выражен у побегов и усиков вьющихся растений, что, по-видимому, обеспечивает биологическое преимущество в поиске опоры.
Как известно, круговые нутации обусловлены различными скоростями роста растяжением на разных сторонах органа. Для проявления круговой нутации скорости удлинения сторон по окружности органа должны ритмически изменяться, отчего и возникает раскачивание растения. Для объяснения круговой нутации было предложено несколько механизмов, в том числе: а) автономные колебательные изменения концентраций эндогенных ростовых гормонов вокруг оси органа, б) «перекомпенса-ция» геотропической реакции, в) комбинации автономных процессов и геотропической перекомпенсации.
7.3. ЭПИНАСТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ
Углы, под которыми листья и боковые ветви отходят от стебля у двудольных и голосеменных, определяются относительными (дифференциальными) скоростями роста растяжением внутренней (адаксиальыой) и наружной (абаксиальной) сторон органов. В качестве примера эпинастии листьев можно привести ростовой изгиб черешка: верхняя (адакоиальная) сторона удлиняется быстрее, чем нижняя (абаксиальиая), в результате чего по мере роста листовая пластинка движется вниз (рис. 7.1). При гипонастии (движении кверху) более быстрым ростом характеризуется аб аксиальная сторона органа. Эпинастические движения листа происходят за счет ростового изгиба, который по мере развития листа распространяется базипеталы-ю от основания листовой пластинки вдоль черешка. Достигнув зрелого состояния, лист принимает окончательное положение относительно вертикальной плоскости, и эпинастические или гипоиастиче-ские движения в нормальных условиях прекращаются (хотя фототропические латеральные движения все еще могут происходить) .
Как известно, зпинастии возникают главным образом в результате действия внутренних стимулов (т. е. являются автономными ростовыми движениями), и при этом направление изгиба ие зависит от внешних факторов. Автономная природа зпинастии отличает ее от всех видов тропизма, где ориентация происходит с учетом направления действия внешнего раздражителя, а также и от других настических движений, таких, как иик-тииастии и тигмонастии, контролируемые в основном внешними раздражителями. Тем не менее факторы окружающей среды могут оказывать значительное влияние на степень эпинастиче-
Ростовые движения 261
