Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время мы мало знаем о характере передвижения цитокининов в растениях. Сам кинетии, очевидно, передвигается нелегко, так как он остается в месте его нанесения или
Методы стерильной культуры при изучении дифференцировки 251
очень близко от него. Однако природные цитокинины могут вести себя иначе, так как имеются данные, что синтезированные в корнях цитокинины передвигаются в побег (с. 172). Кроме того, известно, что некоторые синтетические цитокинины очень, легко перемещаются в тканях растения.
Аукснны не являются единственным фактором, обусловливающим образование корней. Необходимо также снабжение сахарами и другими питательными веществами. Стимулирующее влияние листьев на укоренение стеблевых черенков может быть отчасти связано с образованием в них питательных веществ или также с синтезом каких-то специфических стимулирующих возникновение корней гормональных веществ, действующих совместно с ауксином.
В отличие от стеблевых черенков, у которых очень легко регенерируют корни, изолированные корни большинства видов, растущие в стерильной культуре, обычно образуют только ткани корня, в частности формируют боковые корни, но стеблевые почки на них закладываются сравнительно редко. Ауксин каким-то образом участвует в регуляции образования боковых и адвентивных корней. Погружение главного корня проростка двудольного растения в раствор ауксина приводит к подавлению его роста и к стимуляции образования боковых корней. Если эти новообразованные корни снова погрузить в раствор' ауксина, то их рост также будет подавлен. Таким образом, ауксины, за исключением их очень низких концентраций, стимулируют образование корней, но подавляют их последующее растяжение. В результате погруженные в раствор ауксина корни становятся коротенькими и покрываются рядами многочисленных, но также плохо растущих боковых корешков.
6.8. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ РЕГЕНЕРАЦИИ
Сиинот определил регенерацию как «тенденцию развивающегося организма к восстановлению частей, которые были удалены или физиологически изолированы, благодаря чему снова образуется целое растение». Это широкое определение охватывает многочисленные явления, но все они имеют и что-то общее. Во-первых, как мы уже видели, термин регенерация применяют к образованию стеблевых и корневых меристем в неорганизованной массе каллуса, который может расти в стерильной культуре или возникать на раневой поверхности. Это замечательное явление, даже если оно столь знакомо, что мы склонны принимать его как само собой разумеющееся. Мы не имеем ясного представления о природе факторов, благодаря действию которых в массе неорганизованного каллуса возникает высокая степень организации, но мы уже предположили (с. 59), что вер‘-хушечная меристема побега или корня представляет собой ту
252
Глава 6
стабильную конфигурацию, которая «выкристаллизовывается» при определенных условиях.
Важно отдавать себе отчет в том, что во время регенерации мы наблюдаем процессы, характерные для нормального развития. Когда нормальный ход развития нарушается поранением или каким-либо другим образом, происходят события, направленные на компенсацию повреждения и восстановление нормы. Таким образом, можно себе представить, что нормальное растение находится в состоянии равновесия, а при нарушении этого равновесия включаются регуляторные механизмы, восстанавливающие его. Способность к регенерации корневой и стеблевой меристем хорошо иллюстрирует это явление. Мы уже видели, что если рассечь апекс побега .Lupinus двумя вертикальными разрезами под прямым углом друг к другу, то каждый из сегментов исходного апекса способен регенерировать в .нормальный апекс (с. 59). Подобные опыты были успешно проведены и иа апексах корней. Другим примером может слу-,жить регенерация проводящей ткани (с. 186) и образование феллогена при повреждении или порезе поверхности стебля.
До сих пор мы обсуждали проблемы, связанные со спонтанным развитием организованных меристем в неорганизованной меристематической ткани. Следующая проблема касается возобновления клеточного деления в уже дифференцированных, иеделящихся клетках после поранения. В некоторых случаях регенерация примордиев корней происходит в каллусе, развивающемся на базалы-юй поверхности среза стеблевого черенка, тогда как в других случаях корневые примордии могут образоваться путем возобновления клеточного деления в тканях стеб-,ля, таких, как пернцикл. Однако во всех случаях очевидно, что изоляция кусочка стебля или другого органа приводит к возобновлению клеточного деления. Остается только непонятным, что вызывает это клеточное деление. Имеются данные, что при поранении растительных тканей высвобождаются «раневые гормоны», которые стимулируют клеточное деление, но неясно, ;всегда ли такие вещества участвуют в регуляции клеточного деления после поранения. Во всяком случае известно, что некоторые дифференцированные клетки стебля или корня становятся дедифференцированными, когда они восстанавливают мс-¦ристематическую активность.
Явление регенерации служит веским доводом в пользу того, что дифференцировка у многих типов растительных клеток не означает утрату их генетических потенций, т. е. они остаются тотипотентными.
