Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Адаптивные реакции иа внешние условия многочисленны и разнообразны, н в оставшихся главах книги мы рассмотрим некоторые из них. В первой главе этого раздела мы ограничимся рассмотрением в основном ростовых изгибов, в частности изгибов, представляющих собой ответную реакцию на направленные стимулы, такие как гравитация я неравномерное освещение.
Глава 7 Ростовые движения
7.1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТОВЫХ ДВИЖЕНИИ
Характерным свойством живых организмов является способность воспринимать и реагировать па изменение условий окружающей среды. Внешний фактор представляет собой стимул, а возникающее в результате его действия изменение в растении называется ответной реакцией. У растений наблюдается множество реакций на условия окружающей среды, но определенные внешние стимулы вызывают движения различного типа.
Все растения обладают способностью к движениям. У низших растений, таких, как многие водоросли, грибы и бактерии, весь организм способен передвигаться. У высших растений способность к движению ограничивается отдельными органами или частями организма. Процесс удлинения органа тоже может рассматриваться как своего рода движение; например, кончик корня в результате роста движется в почве. Другие типы движений обусловлены дифференциальным ростом; так, орган, у которого скорости роста противоположных сторон различны, подвергается изгибу. Движения подобного типа называют ростовыми движениям,и. Не все движения растений являются ростовыми. Некоторые вызываются обратимыми изменениями тургора в тканях основания листа, где имеется специальная структура, листовая подушечка, в которой происходит изгиб. (Листовая подушечка представляет собой вздутое основание листа или листочка, состоящее в основном из тонкостенной паренхимы.)
Ответные реакции, такие, как ростовые движения, на действие внешнего стимула являются единственным свидетельством того, что растение восприняло раздражение. Можно предположить, что стимул действует па какой-то рецептор, или сенсор, находящийся в растении, и вызывает в нем серию процессов, приводящих в конечном итоге к наблюдаемой реакции. Последовательность процессов может быть схематически представлена следующим образом:
Стимул ----*¦ Восприятие ---> Передача ---> Реакция.
Восприятие включает, как уже отмечалось, изменение чувствительности рецептора к определенному внешнему стимулу. Передача в приведенной выше схеме — термин, включающий все
258
Глава 7
события, связывающие восприятие раздражения с наблюдаемой реакцией. Следовательно, передача включает: а) регуляцию специфических биохимических и/или биофизических процессов в клетке (клетках) рецептора, приведенных в активное состояние сенсором, б) передачу сигнала от места восприятия в пространственно отделенную зону реакции (передача может включать движение сигнала от клеток, имеющих рецепторные участки, к клеткам, проявляющим реакцию, или же передача сигнала может быть чисто внутриклеточной, т. е. одна н та же клетка может и воспринимать, и реагировать на раздражитель) и в) взаимодействие доза—эффект.
Мы уже говорили (гл. 3) о таком ростовом движении, как фототропизм, когда движение органа происходит в ответ иа одностороннее освещение. Следовательно, тропизм такого типа является реакцией на внешний раздражитель. В случае фототропизма раздражителем является свет, однако и другие внешние раздражители, например гравитация, вода, химические вещества, нагревание или механический контакт, также могут вызывать ростовые движения.
Если направление ответной реакции связано с направлением действия раздражителя, то мы говорим о тропизме, однако во многих случаях направление движения не имеет прямой связи с направлением действия раздражителя, и в этом случае мы говорим о настической реакции, или насгии. Следовательно, изгиб побега в сторону большей освещенности является фототропиче-ской реакцией, тогда как открывание и закрывание цветков при изменении интенсивности света — фотонастической. Все тропиз-мы индуцируются направленными, или односторонними, раздражителями, раздражитель же настической реакции может быть диффузным. Другим примером настической ростовой реакции служит открывание и закрывание цветков у таких растений, как крокус, в ответ на изменение температуры (термонастия). При повышении температуры происходит ускорение роста внутренней стороны лепестков и цветок раскрывается, а при понижении — ускоренный рост наблюдается иа внешней стороне. Не все настические движения представляют собой ростовые движения; некоторые из них вызываются обратимыми изменениями тургора в специализированных клетках листовых подушечек. Яркими примерами настических движений, ие включающих роста, служат никтинастии листьев («сои листьев»), которые можно наблюдать у фасоли (Phaseolus vulgaris), клевера (Trifolium repens), кислицы (Oxalis acetosella) и мимозы стыдливой {Mimosa pudica). Листочки никтинастических растений принимают вертикальное (т. е. закрытое) положение в темноте и возвращаются к горизонтальному (открытому) на свету. При закрывании в «спящее» положение листочки могут складываться кверху (у клевера) и книзу (у кислицы обыкновенной).
