Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
5,0-
Б
о Rf 1,0 0 Rf /tG о t'Q
д
ж
ри
¦Q
L_---------J I_________ I 'I I
Rf W О Rf 1,0 о Rf 1,0 о Jf-----0J
Рис. 8.11, Влияние красного света на содержание эндогенных гиббереллинов в этиолированных листьях пшеницы. (L, Beevers, L. В. Loveys, J. A. Pearson, P. F. Wareing, Planta (Berl.), 90, 286, 1970.)
Каждая отдельная гистограмма представляет активность гиббереллина, содержащегося в экстрактах листьев после разделения на Ю фракций с помощью хроматографии на бумаге. Каждая фракция испытывалась иа поддержание эффекта роста гипокотилей салата. Заштрихованные части гистограмм — гиб-береллиновая активность, значительно превышающая контроль. А. Листья, выращенные в темноте. Б. Красный свет 5 мин. В. Красный свет 5 мии+б мин темнота. Г. Красный свет б мин+Ю мин темнота. Д. Красный свет б мин-h +20 мин темнота. Е. Красный свет 5 мин+ 30 мин темнота. Ж- Красный свет
5 мип+60 мин темнота.
Фотоморфогенез
315
Prrc. 8.12. Объединенный спектр действия пысокоэнергетпческой рсакшпг (сплошная линия) и ннзкоэисргегнчсской реакции (штриховая линия. (Н. Mohr,
Biol. Rev., 39, 87, 1974.)
признаки этиолядии, приводя к развертыванию семядолей, замедлению удлинения гипокотиля и развитию антоциана. Кроме того, если реакция на короткие периоды действия ДК достигает «насыщения» при довольно низких интенсивностях, то эффекты более длительных периодов освещения ДК продолжают нарастать, пока интенсивность не достигает нанвысшего уровня. Следовательно, можно сказать, что такие эффекты включают высокоэнергетпческне реакции (ВЭР).
Спектр действия ВЭР имеет наибольшие ники в ДК-области при 710—730 им и в синей области (рис. 8.13). Ранее считалось, что ВЭР должны иметь отдельный, отличный от фитохрома, фоторецептор. Однако позднее было установлено, что эффекты ВЭР в ДК-области почти несомненно опосредованы действием фитохрома. Основание к такому заключению даст -следующий эксперимент: когда ткани гипокотиля салата освещают ДК, 3% общего фитохрома остается в форме Рдк- Это происходит вследствие частичного перекрывания спектров поглощения Рк и Рдк (рис. 8.12), так что после освещения тканей ДК наступает «фотостационарное состояние», при котором достигается равновесие между фотокогюерсией Рдк в Рк и обратной реакцией. Эффект ВЭР можно вызвать путем облучеиия'тканей смешанным К и ДК при различных интенсивностях и пропорциях, составленных так, чтобы 3% общего фитохрома оставалось в Рдц-форме. Таким образом, можно считать, что фитохром представляет собой фоторецептор для высокоэнергетических эффектов ДК-света. Аналогичные результаты были получены и при
316
Глава 8
Длина долны, нм
Рнс. 8.13. Типичное спектральное распределение естественного дневного света до (7) и после (II) прохождения через полог растительности. (М. G. Holmes,
Н. Smith, 1977.)
других реакциях, но критический процент варьировал в зависимости от типа ткани. Следовательно, можно считать, что фито-хром представляет собой фоторецептор для высокоэиергетиче-ских эффектов и в дальней красной области. Однако имеются данные, что эффекты в синей области спектра действия ВЭР связаны с участием какого-то другого фоторецептора. Так, спектр действия ВЭР в синей области идентичен спектру действия фототропизма как у высших растений, так и у грйбов, которые не содержат фитохрома. Опять же у проростков колючего огурца, перенесенных из темноты на синий свет, спустя 30 с происходит снижение скорости растяжения гипокотиля, тогда как при освещении дальним красным лаг-период составляет 40 мин. Фоторецептором, обусловливающим ВЭР в синей области, может быть флавин, контролирующий многие фотобиологи-ческие реакции как у низших, так и у высших растений.
В естественных условиях растения, конечно же, не подвергаются воздействию монохроматического К- или ДК-света; нормальный дневной свет обеспечивает «фотостационарное- состояние», при котором большая часть общего фитохрома будет находиться в Рдк-форме. Из данных, приведенных выше, становится ясно, что ВЭР фитохрома обеспечивают нормальное развитие зеленых побегов в естественных условиях.
Фотоморфогенез
317
8.9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФИТОХРОМА
Благодаря свойству фотообратимой изомеризации система фитохрома дает растению способность «ощущать» качество ^ ¦естественно поступающе- | го света и реагировать на изменение освещенности. | При большой плотности, I W будь то в естественных условиях или при искус- | ствеиной посадке, расте-ния обычно затеняют <§ друг друга, меняя тем са- |, о,2 мым условия освещения | для тех из них, которые ^ находятся в тени. Поскольку дневной свет содержит К и ДК прибли- о знтсльпо в одинаковой пропорции, а хлорофилл сильнее поглощает в красной области, свет, прошедший через листовой полог, будет содержать гораздо больше ДК (рис. 8.13).
