Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Физиология цветения: фотопериодизм
337
{ J \КДР
-I Мигрирующий atptps/fmPgj, Т (реакция „низкого” )
Рис. 9.11. Схематическое представление реакций цветения длшшодпевных и короткодневных растений при «высоком» н «низком» .Рдк,. (D. Vince-Prue, Pho-toperiodism in Plants, McGraw Hill, London, 1975.)
У КДР процесс, нуждающийся в Рдк, протекает в начале фотопериода, после чего следует период, когда Рдк; ингибирует цветение. Реакции ДДР принципиально схожи, но имеют временные различия.
9.5. СТИМУЛ ЦВЕТЕНИЯ
Мы видели, что реакция растения на длину дня зависит от условий, в которых находятся листья, хотя сама эта реакция происходит в меристемах побега. Такое наблюдение сразу же наводит на мысль, что при благоприятных условиях длины дня в листьях образуется какой-то индуцирующий цветение «стимул», который передается в меристемы. Эта гипотеза была предложена М. X. Чайлахяном вскоре после того, как он пришел к выводу, что воспринимающими органами в фотопериодизме являются листья. Он постулировал, что под влиянием благоприятной длины дня в листьях синтезируется гормон цветения (названный им «флоригеном»), который транспортируется к точкам роста. Как мы сейчас увидим, существуют чрезвычайно обширные данные в пользу этой гипотезы, так что теперь спустя 45 лет после высказывания Чайлахяном своей гипотезы отиоси-
22—1429
338
Глава 9
тельио существования «флоригена» остается только выделить этот гормон в чистом виде и охарактеризовать его. Было выполнено большое число весьма интересных экспериментов по передаче гормона цветения, на которых мы сейчас и остановимся.
Хамнер подтвердил эксперименты Чайлахяна на Xanthium. Он показал, что если у растений Xanthium удалить все листья, то цветение в условиях короткого дня не наступает, но всего лишь одной восьмой листа достаточно, чтобы растения зацвели (рис. 9.12). В экспериментах на Xanthium с раздвоенными побегами было обнаружено, что стимула, образующегося в одном листе, достаточно, чтобы вызвать цветение не только того побега, на котором находится этот лист, но также и второго побега, с которого все листья удалены.
В многочисленных экспериментах было показано, что стимул цветения может передаваться через зону прививки. Так, Хамнер срастил вместе стебли, двух растений Xanthium, и когда для одного из них были созданы условия короткого дня, то цвело не только это растение, но и привитое, которое ие находилось в условиях короткого дня (рис. 9.12). В последующих экспериментах растения Xanthium содержали на КД, затем у них удаляли верхушки, а на эти места прививались верхушки от растений Xanthium, находившихся в условиях длинного дня. В положенное время ДД-привои зацвели, хотя сами подвергались действию кд.
Еще более поразительный эксперимент был проведен на различных видах, в том числе на Xanthium и Perilla. С растений-дояоров, находившихся на КД, удаляли по одному листу и прививали лист на растения, содержащиеся в условиях длинного дня. В положенное время растения-рецепторы зацветали, свидетельствуя о том, что стимул может передаваться из единственного листа.
На длиннодневных растениях было выполнено значительно меньше прививочных экспериментов, чем на КДР, но полученные результаты, в сущности, схожи.
. Результаты рассмотренных выше экспериментов почти не оставляют сомнения в том, что «стимул», по-видимому, имеет гормональную природу, образуется в листьях под влиянием благоприятной длины дня и передается через стебель в апикальные меристемы.
Хотя пока еще не удалось выделить гормон цветения у КДР, мы уже довольно много знаем о времени, необходимом для его синтеза, и о его транспорте в растении. Если растения Xanthium, имеющие только по одному листу, подвергнуть действию одного КД-Цикла и затем после окончания длинного темпового периода в различное время удалять листья, то можно обнаружить, что цветение наступает только у тех экземпляров, у которых листья оставались на растении по крайней мере 2—4 ч
Цветение Цветение
\ > \ 1
-s,
•Q-'.
Цветете ?
<S-
<3^
Цветемце
f
N
%лиО>
та •
N
A
Цветение
Цветение
1
&
J5>
Вегетация
k
Дегетацц#
и
J3ohh п/швиВт
Рис, 9,12. Вверху. Растения Xanthium, имеющие две ветви. Одна из ветвей находилась в условиях короткого дня, а остальная часть растения находилась в условиях длинного дня. Оба растения цвели, если побег, находившийся на коротком дне, имел по меньшей мере '/в листа. При полном удалении листьев цветение не наступало (справа).
Внизу. А. Два растения Xanthium привиты методом сближения. Верхушка одного пз растений подверглась действию короткого дня, тогда как другое растение находилось в условиях длинного дня. Оба растения цвели. Б. Оба растения находились в условиях длинного дня; при этом им одно из них ие цвело (К. С. Нашпег, Cold Spring Harbor Symp., 10, 49, 1942.)
