Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
9.10. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ, ВЕДУЩИХ К СИНТЕЗУ ГОРМОНА
Итак, можно выделить определенное число частных процессов, приводящих к образованию стимула цветения у КДР, и теперь мы можем подвести итог состоянию наших знаний в отношении последовательности и взаимодействия этих процессов.
Во-первых, необходима высокоэнергетическая реакция (фотосинтез), которая протекает во время фотопериода и которчя является источником энергии и субстратов для процессов, происходящих во время последующей темнового периода. Однако имеются основания полагать, что эффекты фитохрома также включены в фотопериод, поскольку цветение КДР, таких, как каланхоэ (Kalanchoi blossfeldiana), при содержании в непрерывной темноте продолжительное время стимулируется ежедневным коротким периодом освещения красным светом; это наводит иа мысль, что минимальный уровень Рдк во время фотопериода необходим для цветения. Обычно в конце фотопериода концентрации Рк и Рдк приблизительно равны. В пер-•вые несколько 'часов темнового периода уровень Рдк снижается, в результате чего повышается уровень Рк. Синтез гормона цветения начинается лишь спустя определенный минимальный темновой период (критический темновой период), а затем в последующие несколько часов протекает довольно быстро. Для продолжения синтеза гормона цветения, по-видимому, необходимо, чтобы фитохром был в форме Рк, поскольку короткие прперывания красным светом (который обращает Рк в Рдк) подавляют цветение. Однако начало синтеза гормона, очевидно, не регулируется снижением уровня Рдк, так как продолжительность критического темнового периода в значительной степени превышает время, необходимое для снижения уровня Следовательно, должен существовать какой-то измеряющий время механизм, который непосредственно регулирует начало синтеза гормона. Мы видели, что измеряющий время механизм включает эндогенный ритм каких-то неизвестных процессов и что роль фитохрома в цветении может в большей степени проявляться через влияние на процессы измерения времени, а не через влияние на процессы синтеза гормона цвете-
Физиология цветения: фотопериодизм
353
ния. В суммарном виде эту идею можно выразить следующим образом:
-«-Фотопериод—>- -<---------Темповой период -<------------->- •+-Фотоперпод-»-
Фотосинтез Снижение Процессы нзме- Синтез Фотосинтез
уровня Рдк рения времени гормона
цветения
ЛИТЕРАТУРА
Общая литература
Bilnning Е., 1967. The Physiological Clock, Academic Press, New York.
Evans L. T. (ed.), 1969. Induction of Flowering, MacMillan, New York and London.
Vtnce-Prue D., 1975. Photoperiodism in Plants, McGraw-Hill, London.
La Physiologic de la Floraison, 1979. Editions du Centre Nationale de la Recherche Scientifique, Paris.
Специальная литература
Bernier G„ 1970. Cellular and Molecular Aspects of Floral Induction, Longmans, London.
Evans L. T. (1971). Flower induction and the florigen concept, Ann. Rev. Plant Physiol., 22, 365.
Hillman W. S., 1976. Biological rhythms and physiological timing, Ann. Rev. Plant Physiol., 27, 159.
Hoskikazi Т., Hatnner К. C. (1969). Interaction between light and circadian rhythms in plant photoperiodism, Photochem. Photobio],, 10, 87.
Lang A., 1965. Physiology of flower initiation, Encycl. Plant Physiol., 15 (1), 1380.
Naylor A, W., 1961. The photoperiodic control of plant behavior, Encycl. Plant Physiol., 16, 331.
Zeevaart I. A. D., 1976. Physiology of flower formation, Ann, Rev. Plant Physiol,, 27, 321.
23—1429
Глава 10
Физиология цветения: температура и другие факторы
ЮЛ. яровизация
Фотопериодические. реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фо-топериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.
Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и -ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений.
Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., посвященных цветению культивируемых сортов зерновых, Зерновые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить иа две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегетативными в течение всего сезона. По-шгдимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана ие просто с удлинением срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно слабым ростом в течение зимы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном развитии, хотя и не цветут.
