Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолет--ников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весенне-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endtjmion nonscriptus), крокусы и т. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку прнмордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20 °С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является 8—9°С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и 23 °С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и нарциссов.
У многих видов заложение цветка -происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, например брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким образом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться иа стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди других видов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,—горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы иа стадии
358
Глава 10
«семени» являются факультативными в отношении охлаждения, тогда как яровизирующиеся только иа стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.
Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.
Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек (см. с. 392). Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка, а для снятия покоя почки.
10.1.2. Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм
Взаимодействие между яровизацией и фотопериодической реакцией было изучено на многих видах. Белена (Htjoscyamtis niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма ие требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требует яровизации с последующим воздействием длинного дня.
В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопернодиче-скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lotium регеппе). У этого .вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы! длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается весной и ранним летом.
Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения необходимо яровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся воздействию короткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое число корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях открытого . грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют
Физиология цветения: температура и другие факторы
359
нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ па короткие дни осенью закладываются цветки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут пеярови-зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема служит •еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яровизации не передается от родительских растений, как это наблюдается у ржи (см. с. 361).
У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм будет рецессивным по отношению к иетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, ие требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное (у плевела (Loliutn регеппе), по-видимому, включает несколько генов).
