Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ингибирующее действие ДД-листьев проявляется только тогда, когда они оказываются между апексом побега и источником стимула цветения. Например, если один лист каланхоэ подвергнуть действию КД, а остальные содержать на ДД, наличие .ДД-листьев между КД-листом и апексом побега будет препятствовать цветению, но если все листья выше КД-листа удалить, • оставив лишь расположенные ниже его ДД-листья, то растение зацветет. Ингибирующее действие ДД-листа проявляется особенно сильно, если он находится сразу же над КД-листом (т. е. на той же ортостихе). ДД-листья, расположенные на противоположной по отношению к КД-листу стороне стебля, оказывают ¦'более слабый ингибирующий эффект.
Физиология цветения: фотопериодизм
345'
Было высказано предположение, что ингибирующий эффект неиидуцированиых листьев можно объяснить с точки зрения препятствия перемещению гормона цветения, который, как принято считать, движется с основным током ассимилятов. Наибольшее количество ассимилятов в апикальную зону поступает от самых верхних зрелых листьев. Если последние являются КД-листьями, то они будут поставлять гормон цветения и асси-миляты в апекс побега, но если между апексом и КД-листьями расположены ДД-листья, то поступление как ассимилятов, так и гормона цветения от КД-листьев уменьшится. Однако в одной из недавних работ Ланг получил убедительные данные, что а неиидуцированиых листьях некоторых видов образуется способ-ный к передвижению ингибитор цветения. Так, когда побеги длиннодневных растений Nicoliana silvestris и Hyoscyamus rii-ger прививались боковой прививкой на стебель нейтрального культивара табака Trapezond, последний цвел только в том случае, если привитые растения содержались в условиях длинного дня, под воздействием же условий короткого дня как у привоя, так и у подвоя цветение ингибировалось (рис. 9.15),, хотя контрольные растения цвели в условиях короткого дня.
В этом последнем эксперименте мы, по-видимому, сталкиваемся с положением, в котором перемещающийся ингибитор противодействует влиянию стимула цветения в апексе .побега. Другая ситуация наблюдается, когда происходит ингибирование образования стимула в листе, подвергнутом попеременному действию индуктивных и неиндуктивных фотопериодов. Так, когда КД-растение каланхоэ подвергается попеременному действию* двух КД- и одного ДД-циклов, цветение полностью ингибируется, а анализ этого факта показывает, что влияние, промежуточного ДД-цикла не просто «нейтрально», а безусловно ингибирует цветение. Из этого примера следует, что мы, по-видимо-му, имеем дело с ингибирующим эффектом ДД в пределах самого листа, а не с экспортом ингибитора цветения в апекс побега.
Явление ингибирования цветения отмечено также и у ДД-'растений, поскольку, как мы видели, у этих растений длинный темновой период оказывает ингибирующее влияние. Однако' представляется вероятным, что механизм ингибирования в этом случае отличается от механизма, действующего в листьях КДР,-когда они выдерживаются иа ДД.
Возникает вопрос, если у КДР и ДДР существуют процессы, ингибирующие цветение, то ие следует ли предположить наличие процессов, активно стимулирующих цветение? Не может ли зацветание КД-растений при перенесении их в условия КД быть связано в первую очередь с прекращением процесса ингибирования, происходящего под влиянием ДД? Если-это так, то нам нет необходимости предполагать существование
.346
Глава 9
иллюзорного «гормона цветения». Однако большинство исследователей в этой области считают, что другие экспериментальные данные отчетливо свидетельствуют о существовании как процессов, стимулирующих цветение, так и процессов, ингибирующих его. Поэтому тот факт, что один лист, взятый от цветущего растения Xanthium, будет индуцировать цветение у вегетативного растения, содержащегося в условиях ДД, трудно объяснить с точки зрения простого снятия ингибирования у растения-рецептора. Следовательно, вероятнее всего, что регуляция цветения как у КДР, так и у ДДР включает взаимодействие двух процессов — стимулирования и' ингибирования цветения.
Рис. 9.15. Реакция цветения нейтрального табака сорта Trapezond после прививки на него длшшодненпого растения Nicotiana silwsfris в условиях ДД {слева) или КД (справа). У побегов-рецепторов Trapezond листья удалены. ' (A. Lang,
М. С. Chailakyan, I. A. Frolova, Proc, Nat. Acad, Sci.
U.S.A., 74, 2412, 1977.)
Физиология цветения: фотопериодизм
347
Я-S. ИЗМЕРЕНИЕ ВРЕМЕНИ В ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОИ РЕАКЦИИ
Мы видели, что зацветание КДР происходит, когда они находятся в таких условиях длины дня, при которых длина ночи превышает критический темповой период, и что некоторые растения могут воспринимать колебания продолжительности темпового периода, не превышающие 15 мин. Так, для Xanthium при 25 °С характерен критический темповой период, составляющий 8'/* ч. Разница в продолжительности всего лишь в 15 мни определяет, зацветет ли сахарный тростник или пет. Совершенно очевидно, что эти виды обладают довольно точным механизмом измерения времени. В отношении природы этого механизма было сделано несколько предположений.
