Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Еще более веские данные в пользу того, что листья под влиянием благоприятной длины дня приобретают устойчивые изменения, получены в некоторых экспериментах Зиварта. В одном из таких экспериментов растения периллы вначале подвергали действию 40 КД-Цвклов, а затем листья были привиты на вегетативные растения, выращиваемые в условиях ДД. Каждые 14 дней 10 из этих листьев удаляли и перепрививали на новую группу вегетативных растений. Было установлено, что листья продолжали индуцировать цветение каждой новой группы вегетативных подвоев, на которые они прививались (рис. 9.14). Даже в пятой группе, где растения находились иа ДД в течение 10 нед, не наблюдалось ослабления реакции цветения. В другом эксперименте индуктивная способность листьев не снижалась после 7 таких прививок, хотя с момента получения .листьями КД прошло более трех месяцев. Таким образом листья периллы, по-видимому, приобретают устойчивое индуцированное состояние.
Установлено, что у растений п'ериллы состояние индукции строго локализовано в пределах растения и даже в пределах отдельных листьев. Так, если одну пару листьев периллы подвергнуть действию ряда КД-Циклов, а остальную часть растения содержать в условиях ДД, то оказывается, что только листья, непосредственно получившие КД-воздействие, способны индуцировать цветение у растений, на которые они привиты (рис. 9.14). В других экспериментах, проведенных Лоиа, в условиях КД находились лишь половины каждого листа, а другие половины получали ДД. Затем листья разделяли продольно и половинки прививали по отдельности иа вегетативные растения-рецепторы. Цветение вызывали лишь те половинки, которые непосредственно подвергались действию КД.
Физиология цветения: фотопериодизм
343;
Рис. 9.14. Устойчивость индуцированного состояния листьев периллы (см.
текст). (A. Lang, Encycl. Plant Physiol., 15(1), 1965.)
Черным отмечены листья, находившиеся в условиях короткого дня, светлым — листья, находившиеся в условиях длинного дня. Лист, непосредственно получивший короткодпевиое воздействие, будет иидуцнровать цветение у растешгй-рецепторов, па которые он последовательно перепрпвивастси. Нени'дуцпроваи-иые листья того же растения, или растеипя-рецептора, или же цветущие побеги последнего не вызывают цветения.
Однако у Xanthium наблюдается иная ситуация. Если одни лист с цветущего растения Xanlhium (А) привить иа вегетативное растение (Б), растущее на длинном дне, то оно, как уже отмечалось, зацветет. Если с растения Б взять другие молодые листья, которые непосредственно никогда не подвергались действию КД, и привить их иа другие вегетирующие растения В, то эти последние также зацветут. Следовательно, листья растения Б приобрели индуцированное, состояние в результате прививки индуцированных листьев от растения А, хотя эти листья растения Б никогда не находились в условиях КД. Такой эффект был назван вторичной индукцией-, вероятно, этим объясняется то, что Xanthium ие возвращается в вегетативное состояние после переведения его с КД на ДД, поскольку все вновь образующиеся листья становятся вторично индуцированными. У периллы листья, образовавшиеся после переведения растения с КД на ДД, не индуцируются и, по-видимому, подавляют эффект стимуляции цветения, вызываемый старыми листьями, индуцированными предварительным КД-воздействием (см. ниже). В результате этого растение возвращается в вегетативное состояние. Xanthium и Perilla характеризуются заметной устойчив
.344
Глава 9
востыо фотопериодической индукции листьев, однако не ясно, насколько широко распространено это явление в мире растений. У сои и ряда других видов, получивших минимальное число КД-циклов, а затем находящихся в условиях ДД, несомненно, происходит возврат в вегетативное состояние, но обусловлено ли это «деиндукцией» листьев, получивших КД, или образованием новых, неиидуцированных листьев, как у периллы, неизвестно.
Как отмечает Зиварт, в связи с устойчивой индукцией листьев необходимо различать два явления:
1) индуцированное состояние (т. е. способность вырабатывать флоральный стимул), постепенно возникающее под влиянием благоприятной длины дня, которое необратимо и строго .локализовано у некоторых растений;
2) флоральный стимул, который способен к передвижению из индуцированных листьев к точкам роста, где он оказывает морфогенетический эффект.
'9.7. ЕСТЕСТВЕННОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ЦВЕТЕНИЯ
На основе ряда данных можно предположить, что у фотопериодических растений цветение может не только ускоряться, но и тормозиться. Так, если у сои или периллы, имеющих двойные побеги, одну из ветвей подвергнуть действию КД, а другую— ДД, то последняя не зацветет до тех пор, пока все листья у нее не будут удалены. Иными словами, стимул цветения ветви-донора не оказывает влияния на ветвь-рецептор в присутствии ДД-листьев. Аналогичный результат будет получаться в том случае, если привой от вегетативного растения периллы привить на подвой, который до этого находился в условиях КД: привой зацветет только после удаления его листьев. Следовательно, у некоторых КД-видов ДД-листья оказывают ингибирующее влияние на цветение.
