Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Так, «часы» могут быть «песочного» типа, когда время измеряется по накоплению или расходованию какого-то определенного вещества до некоторой пороговой величины. Поскольку для цветения КДР необходимо, чтобы фитохром в листьях был в форме Рк, переход которого из формы Рдк осуществляется, постепенно в первые часы темноты (с. 333), предполагается,, что критический темповой период может представлять собой время, необходимое для снижения уровня Рдк до определенного уровня. Однако было обнаружено, что реакция Рк—кРдк успешно завершается в течение 2—3 ч темноты, тогда как критический темновой период у Xanthium составляет 8lU ч.
К тому же если длина критического темнового периода определяется временем, необходимым для перехода Р дк в Рк, то облучение дальним красным в начале темпового периода должно значительно снижать длину критического темнового периода для цветения КДР за счет ускорения конверсии Рдк в Рк; однако это не характерно для всех растений и обнаружено лишь у одного из исследованных в этом плане видов. По этим и другим причинам представляется маловероятным, что скорость перехода РдК в Рк служит фактором, определяющим длину критического темнового периода у КДР. Поэтому мы вынуждены рассмотреть другие гипотезы, касающиеся механизма измерения времени, и среди них гипотезу эндогенного ритма Бюннинга.
9.9. ЭНДОГЕННЫЕ РИТМЫ В ФОТОПЕРИОДИЗМЕ
Прошло много лет с тех пор, как Бюннинг впервые обратил внимание иа существование у растений устойчивых ритмов. Он исследовал суточные движения листьев фасоли (Phaseolus), у которой первые листья поднимаются с началом дня, а позднее, ближе к вечеру, опускаются, достигая минимального положения ночыо; с наступлением утра они опять начинают
.348
Глава 9
подниматься. Такие движения происходят вследствие изменения тургора в листовых подушечках.
Итак, если проросток фасоли подвергнуть действию определенного периода дневного света, а затем держать в непрерывной темноте в течение нескольких дней, то он будет продолжать типичные суточные движения, поднимаясь и опускаясь с 24-часовым циклом, хотя сам он уже не подвергается действию естественного чередования света и темноты. Следовательно, растение фасоли проявляет устойчивый эндогенный ритм, выраженный в движении листьев. Если графически изобразить изменение положения листа в зависимости от времени, то мы получим синусоидальную кривую. По мере удлинения темнового периода амплитуда движений постепенно уменьшается до пуля. После этого растение вновь необходимо подвергнуть действию света для восстановления ритма.
С момента обнаружения ритмических движений листьев было установлено, что многие процессы в растении подчиняются регулярной суточной ритмичности. К таким процессам относятся:
1. Открывание и закрывание цветков.
2. Корневое давление.
3. Скорость роста.
4. Дыхание и другие метаболические процессы.
5. Активность некоторых ферментов.
6. Митоз и изменение размера ядра.
7. Рассеивание спор у грибов, например у Pilobohis.
Продолжительность одного цикла эндогенного ритма при
«го «свободном течении» в темноте не обязательно точно равна 24 ч. Важно, чтобы в естественных условиях эндогенный ритм растения был синхронизирован с суточным циклом дня и ночи, и это достигается путем «подведения» эндогенного ритма под естественные день и ночь. Хотя ритмы и являются эндогенными в том смысле, что, раз начавшись, они могут продолжаться в течение нескольких дней далее в полной темноте, тем не менее многие такие ритмы требуют стимула в виде смены темноты светом или, наоборот, для «подталкивания». Следовательно, синхронизация между эндогенным ритмом и естественной сменой дня и ночи достигается за счет елседневного подведения ратма путем «включения» сигнала на рассвете и его «выключения» с наступлением сумерек.
Итак, не может быть сомнений в 'существовании эндогенных ритмов у растений.' Далее Бюннинг постулирует, что существует таюке эндогенный ритм фотопериодической чувствительности, и формулирует теорию 'фотопериодизма, основанную на этом эндогенном ритме. Он предположил, что в течение дня КДР находятся в «фотофильной» фазе, когда свет благоприят--ствует цветению, а в течение ночи—в «скотофильной» фазе,
Физиология цветения: фотопериодизм
349
когда темнота благоприятствует цветению, а свет его ингибирует. Поэтому мы должны рассматривать регулярный ритм фо-топериодической чувствительности как вхождение растения сначала в фотофильнуго фазу, а затем в скотофильную. Постулировалось также, что КДР будут цвести только в том случае, если ежедневные световые и темновые периоды соответствуют фотофильной и скотофильной фазам растений, т. е. когда они находятся на КД. В условиях ДД свет будет «заходить» в скотофильную фазу и ингибировать цветение. Объяснить реакции ДДР на основе этой теории значительно труднее, и такие реакции могут быть обратными по сравнению с реакциями КДР-
Теория Бюннинга подвергалась некоторой критике и проверке в различных экспериментах, причем ие все полученные результаты совпали с предсказаниями этой теории. Тем не менее в настоящее время не вызывает сомнения факт существования эндогенного ритма фотопериодической чувствительности, по крайней мере для некоторых видов. Наличие этого ритма было продемонстрировано различными способами.
